什么是真菌

真菌是怎么生长的？

先从五界分界系统来说吧！
是得到大多数生物学家承认的生物分类系统。1959年，惠特克(R．H．Whittaker)提出，1971年与1974年由马古里斯(L．Margulis)修订。在该系统中，把原核生物单独分界，与真核生物区别开，也把进行异养的真菌单独分界，与进行光合作用的植物区别开来，这样，就把整个生物分为原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界、动物界。这种分界方法，可以更完善地反映生物的进化历程。

在现在比较权威的五界分界系统中真菌独立一界，它并属于植物界。
从真菌的特征来说：
真菌的细胞壁是由多层半晶体壳多糖微原纤维镶嵌在无定型的b-葡聚糖基质中而形成的坚硬结构，也可含某些蛋白质。菌丝生长发生在顶端，通过菌丝顶端的细胞膜与囊泡的融合而生长(图2.20)，囊泡内含来自高尔基体的聚合化酶、细胞壁单体酶及软化细胞壁的酶。真菌细胞壁被软化，在膨压的作用下延伸，然后变坚硬。

隔膜是横壁，形成于菌丝体内。低等真菌的生长并不随之形成隔膜，只有在菌丝体形成繁殖结构时才出现隔膜，而且这种隔膜是完全无孔的。在高等真菌中，菌丝体的生长伴随着不完全隔膜的形成。子囊菌纲的隔膜上有穿孔，并被内质网膜覆盖，以限制大的细胞器如细胞核从一个室游动到另一个室。这种结构称为陷孔隔膜(dolipore septum)。在双核的担子菌纲中，隔膜的形成与2个交配的核的分离是协同进行的，此双核状态是在形成锁状联合(clamp connection)时形成的。这些隔膜与子囊形成中产囊丝钩(crozier)的形成类似。
过去认为真菌是多源性的类群，所包含的微生物具有不同的祖先。现在则倾向于单源性分类，认为同一亚门中的所有类群来自于一个祖先。依据形态学及有性生殖，目前把真菌分成4个亚门。

接合菌亚门和壶菌亚门称为低等真菌。低等真菌的营养菌丝体是无隔膜的，完整的隔膜仅见于繁殖结构。无性繁殖通过形成孢子囊，有性繁殖则通过形成接合孢子。

另外两亚门称为高等真菌，它们有更加复杂的菌丝体和复杂的、有穿孔的隔膜。分为子囊菌亚门和担子菌亚门。子囊菌亚门产生无性的分生孢子和在一种叫子囊的囊形细胞中产生有性的子囊孢子。担子菌亚门中的真菌几乎不产生无性孢子，而是在复杂的子实体上形成棒形的担子，在担子上产生有性孢子。

第五大类群属于更高等的真菌，它包含所有与有性生殖无关的类型，称为半知菌亚门。

每一亚门真菌又分为若干纲，其结尾的字母为-etes，例如，担子菌纲? (Basidiomycetes)，纲中又分若干亚纲或目，以-ales结尾，其下又分属和种，真菌间用于分类鉴定的最主要区别概括于表2.8。

表2.8? 真菌各主要类群的特征

类群
是否具有穿孔隔膜
无性孢子形成
有性孢子形成

低等真菌

接合菌亚门
无
非游动性的孢囊孢子
接合孢子

壶菌亚门
无
可运动的游动孢子
卵孢子(oospore)

高等真菌

子囊菌亚门
有
分生孢子
子囊孢子(ascospore)

担子菌亚门
有
罕见
担孢子(basidiospore)

半知菌亚门
有
分生孢子
无
、 菌落特征
l菌落生长菌丝顶端的生长使得真菌可以从一个点或一个接种物(inoculum)向新的区域延伸。老的菌丝通常缺乏内含物，因为细胞质流向生长点。这使得在琼脂板上的菌落呈放射状(见图2.21)，在感染的皮肤上呈环癣状，在草地上呈蘑菇圈状。

l菌落特征霉菌菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到十几倍；霉菌孢子的形状、构造和颜色以及产生的色素使得霉菌菌落表现出不同结构和色泽特征。

5、 菌丝的特异化结构(见图2.22)
l假根 是根霉属(Rhizopus)真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝，在显微镜下假根的颜色比其它菌丝要深，它起固着和吸收营养的作用。

l吸器 是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状、球状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞中的养料。

l菌核 是由菌丝团组成的一种硬的休眠体，一般有暗色的外皮，在条件适宜时可以生出分生孢子梗、菌丝子实体等。

l子实体 是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构，如伞菌的子实体呈伞状。

二、 繁殖方式：
生活周期

所有的真菌都经过一个营养生长期，菌丝体在基质上生长。这一阶段后则是无性和有性繁殖，而在4个亚门中又各不相同。

四类真菌中的每一类群在其生活周期中均有独特性。真菌的特点是都有一个营养生长时期，这时它们的生物量增加。而在孢子形成之前，其时间的长短以及所需生物量的多少则有多种变化。几乎所有真菌都以产生孢子进行繁殖，但有一些真菌已经丧失了所有产孢结构，而形成不育菌丝体。生活周期的不同阶段产生不同类型的孢子。

1、 壶菌纲(鞭毛菌)的繁殖
壶菌纲的无性繁殖通常是在孢子囊中形成能动的(motile)、有单鞭毛的游动孢子，有性繁殖是形成卵孢子。

壶菌与其他真菌区别极为明显，因为它们具有极为简单的枝(thalli)和能游动的游动孢子。其中一些种类简单到了在宿主细胞内(内生型的)或在宿主细胞上(外生型的)只含有一单个的营养细胞，整个细胞转变成一个含有许多孢子的结构即孢子囊。这种方式称为整体产果式(holocarpic)。

这一群中的其他种类则有比较复杂的形态，有假根及简单的菌丝体。壶菌的无性繁殖是通过在孢子囊中产生能动的游动孢子，孢子囊以完全隔膜与营养菌丝隔离。游动孢子具有单根后生鞭毛。在一些壶菌中，有性繁殖是形成二倍体孢子，其形成或是通过单倍体细胞的体细胞融合，或是两种不同配子型的菌丝体融合，或是两种游动配子的融合，或是一个游动配子和一种不动卵的融合(图2.23)。产生的孢子可能经过减数分裂产生单倍体的菌丝体，或是萌发产生一个二倍体的营养菌丝体，通过产生二倍体游动孢子的方式进行无性繁殖。二倍体菌丝体也可产生休眠孢子囊，在孢子囊中发生减数分裂，产生单倍体的游动孢子，然后萌发产生单倍体的营养菌丝体。

2、 接合菌纲的繁殖
接合菌纲的无性繁殖是在孢子囊中形成非游动的孢囊孢子，有性繁殖是形成接合孢子。

在低等真菌中，无性繁殖开始于气生菌丝。此时气生菌丝的顶端，成为孢子囊梗，以一种称作囊轴(columella)的完全隔膜与营养菌丝相隔离(图2.24)。顶端的细胞质分化形成一个孢子囊，内含许多无性孢子。这些孢子中含有单倍体的核，来自于营养菌丝体中核的反复有丝分裂。孢子借助风或水进行传播。

??? 在有性繁殖中，不同交配类型的2个核在一个称为接合孢子的特化细胞中融合(图2.24)。在一些种类中，不同的交配型的核可能是在一个菌丝体中(同宗配合)。在另一些种类中，必须具有不同交配型核的两个菌丝体才能融合(异宗配合)。这两种情况下，融合发生在经修饰的菌丝顶端之间称作原配子囊(progametangia)的区域，一旦发生融合，便称作接合孢子。在正在发育的接合孢子中发生减数分裂，通常3个核退化，仅有一个核存留在萌发的菌丝体中。

3、 子囊菌纲的繁殖
子囊菌纲真菌的无性繁殖是通过在菌丝顶端形成分生孢子。有性繁殖是通过形成子囊孢子。

在子囊菌纲的营养阶段，其生活周期的延续是通过形成无性孢子，这些称作分生孢子的单个孢子来自气生菌丝顶端形成的称作分生孢子梗的结构(图2.25)。这些孢子被一完全横隔壁隔离，随后是孢子的分化，称为体殖孢子的形成(thallic spore formation)(图2.25a)。大多数情况下是菌丝顶端的壁延伸，称为芽孢子的形成(blastic sporeformation)(图2.25b)。这些孢子可以是单细胞的，内含单倍体核，也可是多细胞的，含有几个来自有丝分裂的单倍体核。

孢子可以由单独的、未经包被的分生孢子梗产生，也可以由大至肉眼可见的聚集体产生(图2.25c)。分生孢子梗可以聚集形成柄状结构，产生的孢子露在顶端(菌丝束或孢梗束)。另一种情况，数量不同的不育真菌组织，可以保护分生孢子，就像在瓶状的分生孢子器中。一些种类在植物组织中产生分生孢子，分生孢子的聚集体以一种杯状分生孢子盘或垫形式分生孢子座形式穿出植物表皮。

这一类群真菌的有性繁殖，发生在不同的交配型菌丝体体细胞融合之后。经过一个短暂的二倍体期后紧接着子囊孢子形成，这是在修饰后的菌丝顶端分化成的囊状子囊中发生的。在子囊发育的最初时期，形成钩状的? 菌丝顶端，据其形态称之为产囊丝钩(crozier)或牧羊杖(shepherds’crooks)。? 其基部形成特殊的隔膜以保证2个不同交配型核能保持在末端细胞内。隔的形成与核分裂相一致(图2.26)。在酵母菌中所有这些都发生在一个细胞中，2个交配型细胞融合后，整个细胞转变成一个子囊。

在较复杂一些的子囊菌纲中，许多子囊在一起形成，成为一个能育组织，称为子实层，在一些类群中，子实层可被大量的营养菌丝体支撑或包被。整个结构称作子实体，作为主要的分类学特征(图2.27)。它们可长得足够大，以致能肉眼可见。瓶状的有性繁殖体称为子囊壳(Pdthecia)，杯状繁殖体称子囊盘(aPD6Leia)，封闭的繁殖体称闭囊壳(cleistodhecia)。这些结构均参与保护子囊并协助其孢子传播，但子实层并不受水的影响

4、 担子菌纲的繁殖
担子菌纲的真菌很少进行无性繁殖。有性繁殖则是通过在巨大子实体的菌褶或陷孔中形成担孢子。

这一类群真菌的特点是具有最复杂和最大的结构。它们也以极少产生无性孢子而著称。生活周期的大部分为营养菌丝体形式，可利用复杂的基质。有性繁殖开始的先决条件是通过相容性菌丝的融合获得2个交配型核。2个交配型核单独存在，并存留在延伸期的每个菌丝细胞内，称为双核期。该时期的维持需要在生长过程中形成复杂的隔膜和核的分裂。

有性孢子形成的第一步是由环境条件和子实体原基的开始形成而引发的。双核菌丝体延伸并分化形成大的子实体，我们称其为蘑菇和毒草(toad-stool)。在修饰的菌丝顶端形成二倍体并进行减数分裂称为担子(图2.28)。

担子发芽长出4个孢子，担子在一起构成一子实层，对自由水极为敏感。子实层生长在不育的双核支撑组织上可避免雨水冲刷。子实层可存在于子实体下面的菌褶或小孔中，如各种毒蕈和檐状菌(bracket fungi)，或在封闭在小室中，如各种马勃(puffball)和块菌(truffle)(见图2.29)。

三、 三、 农业上常见的霉菌
l接合菌亚门
毛霉、根霉

l壶菌亚门
绵霉

l子囊菌亚门
酵母菌、脉孢菌、赤霉

l担子菌亚门（参见蕈菌）
蘑菇、牛肝菌、灵芝、木耳

l半知菌亚门
曲霉、青霉、木霉、头孢霉

IV、 蕈菌
蕈菌包括食用真菌和药用真菌两大类，在分类上分属于子囊菌纲和担子菌纲，具有丰富的营养价值和药用价值。

一、 形态结构
1、 单核菌丝和双核菌丝
蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝

l单核菌丝由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是不能结实的。

l双核菌丝两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。
在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性标志，即能产生子实体。

2、 子实体和担孢子的形成
l子实体具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果实和种子，这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。

l担孢子在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子称为担孢子。

二、 农业上常栽培的蕈菌
蕈菌资源十分丰富，全世界可供食用的真菌有2000多种。

常见栽培品种有双孢蘑菇、草菇、金针菇、平菇、香菇、猴头菌、木耳、银耳、灵芝、和茯苓等。

什么是真菌

真菌

什么是真菌?真菌与癣病究竟是怎么回事?

真菌在过去曾称为霉菌，是微生物中的一个大类，是一群数目庞大的细胞生物，估计全世界已有记载的真菌有10万种以上。它们的个头差别很大，小者用显微镜才能见到，大者可达数十厘米，如茯苓、蘑菇等。

长期以来，真菌和细菌都被归入植物界，视为最低等植物。随着生物学，尤其是微生物学的进展，重新认识了真菌在生物界的地位。

真菌与植物不同，它们的细胞虽有细胞壁，但无叶绿素，无根、茎、叶构造，不能进行光合作用，因此，不能利用二氧化碳来制造食物，它们的营养方式，只能靠腐生取得碳源，凭寄生获得能源和其他营养物质；细胞贮藏的养料是肝糖而非淀粉，这与绿色植物有着显著的差别。除少数菌类为单细胞外，其他都有分枝或不分枝的菌丝体，能进行有性和无性繁殖。

病原性真菌是真菌病的病因，其中包括浅表皮肤真菌病，俗称皮肤癣病。

说到真菌，很容易想到细菌，因为它们都能引起疾病。其实真菌与细菌有本质上的不同，这种差别显示了生物进化历程：显微镜下可见细菌形态单一，呈球状或棒状；真菌形态比细菌复杂，有菌丝、芽胞等结构。真菌与细菌还有一个明显的区别，除极少数真菌外，真菌引起的疾病，用治疗细菌、放线菌和病毒有效的药物治疗，没有任何效果，只能用专门治疗真菌病的特殊药品，才能收到治疗效果。

由此可见，真菌在生物界中的地位比细菌高得多。弄清它们的主要区别，是很有益的。因为长期以来，总是把细菌与真菌混为一谈。

总之，真菌在生物界的地位不低，它和植物、动物一样都属于真核类，又是多细胞，比原核类的细菌的地位高得多。作为一种病原微生物，它和病毒、立克次体、衣原体、细菌、原虫、寄生虫等都不同。真菌分为非致病性和病原性两类，非致病性真菌体形较大，如食用菌蘑菇；病原性真菌体形较小，往往肉眼看不见。有些病原微生物如霍乱弧菌、梅毒螺旋体、阿米巴原虫等能够运动，真菌则无此功能。

菌体由菌丝组成，无根、茎、叶的分化，无叶绿素，不能自己制造养料，以寄生或腐生方式生活的低等生物。真菌菌丝呈管状，多数菌丝有隔膜，此类菌丝为多细胞，隔膜 中央有小孔，使细胞质、细胞核得以通过。有些真菌的菌丝无隔膜，为多核细胞。真菌以无性生殖和有性生殖两种方式进行繁殖。直菌的种类很多，分鞭毛菌、接合菌、子囊菌、撮子菌和半知菌五类，广泛地分布在自然界，与人类关系十分密切。
人类利用真菌已有几千年的历史。真菌的发酵产物可制成具有不同色、香、味的食物和调味品，如腐乳、酱油等。酶制剂生产、织物的退浆、石油的脱蜡、抗生素和甾族激素药物的生产等都和真菌有关。多种真菌是著名的药材并得到普遍应用。真菌分泌的生长素能促进植物生长。真菌能分解各种有机物，增加土壤肥力，在自然界物质循环方面起着重要的作用。真菌常引起食品以及工业产品如纺织、皮革制品、纸张、木器、光学仪器等的霉变。真菌还引起植物的病害，如马铃薯晚疫病、小麦锈病等。真菌作为病原微生物还能侵入人体和动物，引起毛发、皮肤、神经系统、呼吸系统和其他内脏的真菌病。有些真菌产生的毒素如黄曲霉素能致癌。