心肌的一般特性？

心肌（cardiac muscle） 由心肌细胞构成的一种肌肉组织。广义的心肌细胞包括组成窦房结、房内束、房室交界部、房室束（即希斯束）和浦肯野纤维等的特殊分化了的心肌细胞，以及一般的心房肌和心室肌工作细胞。前5种组成了心脏起搏传导系统，它们所含肌原纤维极少，或根本没有，因此均无收缩功能；但是，它们具有自律性和传导性，是心脏自律性活动的功能基础；后两种具收缩性，是心脏舒缩活动的功能基??br />
心肌细胞的结构特征 心肌细胞与骨骼肌的结构基本相似，也有横纹，但在结构上具有以下几个特征：①心肌细胞为短柱状，一般只有一个细胞核，而骨骼肌纤维是多核细胞。心肌细胞之间有闰盘结构。该处细胞膜凹凸相嵌，并特殊分化形成桥粒，彼此紧密连接，但心肌细胞之间并无原生质的连续。心肌组织过去曾被误认为是合胞体，电子显微镜的研究发现心肌细胞间有明显的隔膜，从而得到纠正（参见彩图插页第37、40页）。心肌的闰盘有利于细胞间的兴奋传递。这一方面由于该处结构对电流的阻抗较低，兴奋波易于通过；另方面又因该处呈间隙连接，内有15～20埃的嗜水小管，可允许钙离子等离子通透转运。因此，正常的心房肌或心室肌细胞虽然彼此分开，但几乎同时兴奋而作同步收缩，大大提高了心肌收缩的效能，功能上体现了合胞体的特性，故常有“功能合胞体”之称。②心肌细胞的细胞核多位于细胞中部，形状似椭圆或似长方形，其长轴与肌原纤维的方向一致。肌原纤维绕核而行，核的两端富有肌浆，其中含有丰富的糖原颗粒和线粒体，以适应心肌持续性节律收缩活动的需要。从横断面来看，心肌细胞的直径比骨骼肌小，前者约为15微米，而后者则为100微米左右。从纵断面来看，心肌细胞的肌节长度也比骨骼肌的肌节为短。③在电子显微镜下观察，也可看到心肌细胞的肌原纤维、横小管、肌质网、线粒体、糖原、脂肪等超微结构。但是心肌细胞与骨骼肌有所不同；心肌细胞的肌原纤维粗细差别很大，介于0.2～2.3微米之间；同时，粗的肌原纤维与细的肌原纤维可相互移行，相邻者又彼此接近以致分界不清。心肌细胞的横小管位于Z线水平，多种哺乳动物均有纵轴向伸出，管径约0.2微米。而骨骼肌的横小管位于A－I带交界处，无纵轴向伸出，管径较大，约0.4微米。心肌细胞的肌质网丛状居中间，侧终池不多，与横小管不广泛相贴。总之，心肌细胞与骨骼肌细胞在形态和功能上均各有其特点。

心肌的生理特性 心肌细胞的结构特征决定了心肌的生理特性。

自律性 动物的心脏在适宜的离子浓度、渗透压、酸碱度、温湿度以及充分的氧气和能源供应等条件下，即使除去所有的神经，甚至在离体条件下，它仍然能够保持其固有的节律性收缩活动。即心肌本身具有自动节律性，简称自律性。绝大多数脊椎动物心肌的自律性是肌源性的，而不是神经源性的。鸡胚在孵化后的第2天，尚无神经纤维长入，就已经出现自律性舒缩活动。心肌细胞经过组织培养过程而新生一代的心肌细胞也有自律性。这些都是有力的证据。但在无脊椎动物，如有些节肢动物，其心肌的自律性是神经源性的，如鲎就是一例。但鲎在胚胎发育阶段，心搏自律性也是肌源性的，直到第28天神经发育完善以后，它的管状心脏的自律性搏动才变成神经源性的；切断神经后会使心搏停止。乙酰胆碱可使成年鲎心的搏动加速，而在胚胎期的鲎心则对乙酰胆碱无反应。脊椎动物和无脊椎动物中的软体动物、被囊动物的心搏自律性属肌源性；环形动物、昆虫纲动物的心搏多属神经源性。蜜蜂、蝗虫、蟋蟀、蟑螂的心搏都受外部神经和激素的调节，有些昆虫如蚕的心似有几个起搏点，因此常发生逆行性搏动。在生理情况下，哺乳动物心脏的起搏传导系统中，自律性最高的是窦房结起搏细胞，其起搏节律在整体情况下，因受神经的调节而保持于每分钟70次左右（在成年人）的窦性心律水平。房室交界部和浦肯野纤维的自律性次之，分别为40～55次/分钟及25～40次/分钟；心房肌和心室肌无自律性。

兴奋性及兴奋时的电位变化 心肌细胞兴奋时与骨骼肌和神经细胞一样，会产生动作电位，其兴奋性也经历一系列的时相性变化。但心肌的动作电位又有其特点。以心室肌为例，它从去极化到复极化的全过程，可分为0、1、2、3、4共5个时相，0期为去极化过程，其余4个期为复极化过程。心室肌的复极化过程很长，一般可达300～350毫秒。并在2期出现电位停滞于零线附近缓慢复极化的平台，这是心室肌动作电位区别于骨骼肌的显著特点。

心肌细胞兴奋时会产生动作电位。这种电位变化与骨骼?⑸窬�赴�亩�鞯缥淮笾孪嗨啤6伎梢员硐治�蚕⒌缥缓托朔苁钡亩�鞯缥弧P募∠赴�ぶ饕�衫嘀�屎偷鞍字史肿庸钩伞＞蚕⑹蹦け砻嫒魏瘟降愣际堑鹊缥坏模��谀つ诤湍ね馊创嬖谧琶飨缘牡缥徊睿�孟赴�谖⒌缂�锹嫉降木蚕⒌缥辉嘉?0毫伏，膜外电位为正，膜内的为负。当心肌细胞受刺激而兴奋时，兴奋处膜电位发生反极化，即膜外电位暂时变负，膜内电位暂时变正。兴奋后又可恢复原来的极化状态，这叫再极化或复极化。心肌细胞动作电位与骨骼肌动作电位的主要区别是前者持续时间长，特别是再极化过程持续时间长，一般可达200～300毫秒，形成平台，心肌细胞动作电位的持续期大体相当心肌细胞的收缩期。动作电位最先出现的锋电位可达+10到+30毫伏。心肌动作电位的持续时程随心率的变化而改变；心率越快动作电位的持续期相应缩短，一般动作电位的持续期约为两次心搏间期的1/2。

心肌兴奋后膜内电位恢复到-55毫伏段以前这时间内，任何强大的刺激都不会再引起心肌兴奋，这段时间叫绝对不应期，当膜内电位由-55毫伏恢复到-66毫伏左右时，如果第二个刺激足够强的话，可引起膜的部分去极化，但不能传播（局部兴奋），即不能引起可传播的动作电位，这段时间叫做有效不应期。从有效不应期之末到复极化基本完成（膜内电位恢复到-80毫伏左右）的这段时间叫相对不应期，此时阈值以上的第二个刺激可引起动作电位。相对不应期之后有一段时间心肌细胞的兴奋性超出正常水平，叫做超常期，此时阈下强度的刺激也能引起细胞的兴奋，产生动作电位（图1）。可见心肌动作电位可以精确地反映其兴奋的变化，持续的平台反映很长的不应期。心室肌特长的不应期有重要的生理学意义，它可以确保心搏有节律地工作而不受过多刺激的影响，不会象骨骼肌那样产生强直收缩从而导致心脏泵血功能的停止。心房肌的绝对不应期短得多，仅仅150毫秒，从而常可产生较快的收缩频率，出现心房搏动或心房颤动。心房的相对不应期和超常期均为30～40毫秒，但它的有效不应期较长，约200～250毫秒。这一特性有利于心脏进行长期不疲劳的舒缩活动，而不致于象骨骼肌那样产生强直收缩而影响其射血功能。

传导性 心肌细胞具有传导兴奋的特性。正常心脏的节律起搏点是窦房结。它所产生的自动节律性兴奋，可依次通过心脏的起搏传导系统。而先后传到心房肌和心室肌的工作细胞，使心房和心室依次产生节律性的收缩活动。心肌的兴奋在窦房结内传导的速度较慢，约0.05米/秒；房内束的传导速度较快，为1.0～1.2米/秒；房室交界部的结区的传导速度最慢，仅有0.02～0.05米/秒；房室束及其左右分枝的浦肯野纤维的传导速度最快，分别为1.2～2.0及2.0～4.0米/秒。

收缩性 心脏的节律性同步收缩活动是心肌的又一重要生理特性。首先，由于心肌有较长的有效不应期和自动节律性；同时，心房肌和心室肌又各自作为功能合胞体，几乎是同时地产生整个心房或心室的同步性收缩，使心房或心室的内压快速增高，推动其中的血液流动，从而实现血液循环的生理功能。总之，心房和心室肌肉的节律性、顺序性、同步性收缩和舒张活动是心脏实现其泵血功能的基??

运动系统的动力部分，在神经系统的支配下，肌肉收缩，以关节为枢纽，牵动骨骼产生运动。

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大多数骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜（epimysium），它是一层致密结缔组织膜，含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜（endomysium），肌内膜含有丰富的毛细血管。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外，对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。