木本植物的茎由外向内主要包括哪几部分组成

双子叶植物和单子叶植物茎的结构在组织的排列上有所不同，如下图所示。
1．双子叶植物茎的初生结构
该结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化所形成的各种组织。它同根的初生结构一样，也分表皮、皮层和中柱三个部分。
（1）表皮：通常由一层扁平细胞组成，细胞形状比较规则，排列紧密，无胞间隙。表皮细胞的外壁常增厚，表面常有角质层和表皮毛，有的还有蜡质。这些结构都有加强保护的功能。

双子叶植物和单子叶植物茎的横切面图解
（2）皮层：表皮以内为皮层，由多层薄壁细胞组成。但一般不及根的皮层发达，有明显的胞间隙。靠近外面的薄壁细胞常含叶绿体，因而幼茎常呈绿色。茎的皮层常具有厚角组织，这些组织或成束出现，使茎显出棱条，如唇形科植物；或连成圆筒，环绕在表皮的内侧，如葫芦科植物；还有的植物在皮层中具有纤维或石细胞。有些草本植物（如南瓜、蚕豆）的茎中，皮层最内一层细胞会有许多淀粉粒，被称为淀粉鞘。
（3）维管柱：双子叶植物茎的维管柱为皮层以内的所有组织，包括初生维管束、髓和髓射线等部分。
维管柱内最重要的部分是初生维管束，常成束存在，多排列成环状。每个纸管束由初生韧皮部、形成层和初生本质部组成。大多数是初生韧皮部在外侧，初生木质部在内侧，即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式（称为外韧维管束），如向日葵、蓖麻、苜蓿等。茎中初生木质部被夹在内外韧皮部间的一种排列方式，称双韧维管束。这类维管束常见于葫芦科（南瓜）、旋花科（甘薯）、茄科（番茄）、夹竹桃科（夹竹桃）等植物的茎中，其中以葫芦科茎中的较为典型。在双韧维管束中，内韧皮部与初生木质部间不存在形成层，或有极微弱的形成层。周韧纸管束是木质部在中央，外由韧皮部包围的一种排列方式。周韧维管束通常多见于藻类植物的茎中，在被子植物中少见，如大黄、酸模等植物茎中的维管束。有些双子叶植物花丝的维管束也是周韧维管束。周木维管束是韧皮都在中央，外由木质部包围的一种排列方式。周木维管束在单子叶和双子叶植物茎中都存在。前者如香蒲和鸢尾的茎和莎草、铃兰的地下茎内的维管束，后者如家科和胡椒科植物的一些茎内的维管束。值得注意的是，在一种植物的茎中有的可存在两种类型的维管束，例如单子叶植物龙血树的茎，初生维管束是外韧维管束，次生维管束是周木维管束。如下图所示。

龙血树茎的横切面，示次生加厚
A．茎中只有初生维管束 B．茎中已形成次生维管束 C．一部分茎的横切面，示次生周木维管束
1．皮层 2．初生维管束 3．次生维管束 4．形成层 5．周木维管束
双子叶植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维组成。初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧；初生木质部由导管、管胞、薄壁细胞和木纤维组成。它们的发育顺序是内始式的，与根中初生木质部的外始式发育相反。茎内的原生木质部居内侧，由管径较小的环纹或螺纹导管组成。后生木质部居外侧，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成。在初生木质部和初生韧皮都之间，具有形成层。
髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成，具有胞间隙。有些植物在茎生长过程中，髓部中央部分被破坏消失，形成髓腔。草本植物多系这种情况。髓射线又叫初生射线，位于维管束之间，由薄壁细胞组成。在横切面上，呈放射状排列，外部与皮层相连，内部与髓相通。它的功能主要是执行横向运输的任务，兼具贮藏作用。
2．双子叶植物茎的次生结构
双子叶植物茎在形成初生结构后不久，即开始出现次生结构。
茎次生结构的形成与根一样，也是由于形成层和木栓形成层活动的结果。
（1）形成层活动和次生维管组织的形成：双子叶植物的初生分生组织在形成维管束的过程中，并不全部成熟，而是在初生木质部与初生韧皮部之间保留一层分生组织，成为柬中形成层。当茎的次生生长开始时，除束中形成层开始分裂活动外，与束中形成层部位相当的髓射线细胞，也恢复分生能力而形成束间形成层。结果束中与束间形成层相连成圆筒状，随即开始运动。形成层细胞区活动的主要方式是进行切向分裂，向内向外均产生新的细胞层。各层细胞按半径方向呈整齐的辐射排列，并进一步分化，向内形成次生木质部，添加在初生木质部的外侧；向外形成次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内侧，形成层在不断地进行切向分裂形成次生构造的同时，也进行横向分裂和径向分裂，扩大形成层的周径，以适应内侧木质部的增加。同时其位置也渐次向外推移，最后导致茎的加租和伸长。具体如下图所示。

形成层细胞活动的图解
在次生木质部和次生韧皮部形成时，形成层中均有一部分细胞作径向伸长，形成维管射线。
（2）木栓形成层的活动：茎中木栓形成层大多数是由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力所形成的，但也有少数是由韧皮部的薄壁细胞转变而来的。其活动与根中相似，主要是进行平周分裂，向外形成木栓，向内形成栓内层细胞（少量）。在木栓形成过程中，枝条的表面还会产生一些浅褐色的圆形、椭圆报甚至长形突起，叫做皮孔，皮孔是周皮上的通气结构，位于周皮内的生活细胞，茎通过它们与外界进行气体交换。
木栓、木栓形成层和检、栓内层合称周皮。周皮的形成过程如下图所示。

茎周皮的形成
注意从图中区分栓内层细胞与皮层细胞，栓内层也是薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列，而与皮层薄壁细胞区别开来。
综上所述，茎的次生木质部与根相比，有许多相同之处，即不但组成成分相同，木质部和韧皮部的排列与比例相似，而且在较老的材料中，连木栓形成层发生的部位也没有什么区别，在后期都由次生韧皮部形成。所不同的是根的中央有外始式的初生木质部，而在茎的中央则为髓，髓的外围是内始式的初生木质部。
（3）维管形成层的季节性活动与年轮的形成：形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、湿季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄。由于次生木质部在多年生木本植物茎内所占比例较大，因此，随季节的不同，它在形态结构上也因不同的时期而出现显著的差异。温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，在所形成的次生木质部中，细胞大而壁薄，纤维较少；温带的夏末秋初或热带的旱季，形成层活动减弱，所形成的次生木质部中，细胞小而壁厚，往往管胞数量增多，木纤维成分增多。前者在生长季节早期形成，称为早材或春材，后者在后期形成，称为晚材或夏材或秋材。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽然可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，都可看到非常明显的分界，这是由于两者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上有较大差异。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候地区中，不少植物的次生木质都在正常情况下，每年形成一轮，习惯上称为年轮。但也有不少植物在一年内的正常生长中，不止形成一个年轮，例如柑橘属植物的茎，一年内同产生3个年轮，3个年轮才能代表一年的生长，故称为假年轮。假年轮的形成也有的是由于该年气候的特殊变化或因害虫危害树叶后，使植物生长一度受到抑制所致。
3．单子叶植物茎的结构
单子叶植物茎的结构与一般双子叶植物有显著的区别：
①大多数单子叶植物的茎和根一样，没有形成层，因而只有初生结构，没有次生结构。
②双子叶植物茎中维管束排列成轮状，因而皮层、髓、髓射线各部分界限分明。而单子叶植物茎中的维管束是散生于基本组织中，因而没有皮层和髓部的界限，射线也无法区分清楚。
在单子叶植物中，也有少数种类如龙血树属、朱蕉属、丝竹属及芦荟属等的茎中，具有形成层，因而有次生生长和次生结构。不过它们形成层的起源与活动情况，与双子叶植物有很大的不同；如龙血村的形成层，不在维管束内，而发生在束外的薄壁细胞中。
4．裸子植物茎的结构
裸子植物茎与双子叶植物木本茎相似，初生结构由表皮、皮层和维管柱组成。次生结构由形成层产生次生韧皮部和次生木质部，次生木质部可形成年轮、早材和晚材；由木柱形成层产生周皮。裸子植物与双子叶植物也存在许多不同之处：裸子植物木质部的轴向系统中没有导管、木纤维，而由管胞担负输导水分、无机盐和支持的双重功能。因此与双子叶植物相比，裸子植物茎中的次生木质部结构显得均匀整齐；裸子植物的次生韧皮部有筛胞，而无筛管和伴胞，有些裸子植物也无韧皮纤维；裸子植物多具树脂道。树脂道分布在皮层、韧皮部、木质部、髓，甚至髓射线中。树脂道通常是由两层细胞合围成的分泌管。

（初生）韧皮部，（束中）形成层，（初生）木质部

1．树皮{外皮：保护组织
{韧皮部：内有筛管
2．形成层：分生组织
3．木质部：内有导管
4．髓：营养组织