被子植物是植物界中最晚发生,又最具生命力的植物类群。全世界约有被子植物400多科,10000多属,260000多种(科、属、种数目依不同的被子植物分类系统略有变化)。被子植物占据着现代地球大部分陆地空间,是世界植被的主要组成成分。
(1)中国被子植物物种的巨大多样性
世界上被子植物物种最丰富的国家是地处热带的巴西和哥伦比亚,它们分别居第一和第二位。中国国土主要部分不在热带,但被子植物种数的仍居世界第三位,约300余科,近3100属,30000多种,属、种数目分别占世界被子植物的75%、30%和10%。中国被子植物中包含100种以上的就有60科(表1)。但是如果我们把多样性不仅理解为物种丰富度,而且也包括生态类型、起源差别以及分布特点等的多样,那么中国被子植物的多样性是其他国家不能相比的。
表1 中国被子植物中含100种以上的科
种 数
科
名
>2000
菊科
Compositae
1500~2000
豆科
Leguminosae
1000~1500
禾本科
Grmineae
蔷薇
Rosaceae
兰科
Orchidaceae
800~1000
唇形科
Labiatae
毛茛科
Ranunculaceae
500~800
莎草科
Cyperaceae
杜鹃花科
Ericaceae
玄参科
Scrophulariaceae
伞形科
Umbelliferae
400~500
十字花科
Cruciferae
大戟科
Euphorbiaceae
龙胆科
Gentianaceae
苦苣苔科
Gesneriaceae
樟科
Lauraceae
报春花科
Primulaceae
茜草科
Rubiaceae
虎耳草科
Saxifragaceae
300~400
紫草科
Boraginaceae
石竹科
Caryophyllaceae
百合科
Liliaceae
杨柳科
Salicaceae
山茶科
Theaceae
200~300
天南星科
Araceae
萝藦科
Asclepiadacaeae
小檗科
Berberidaceae
忍冬科
Caprifoliaceae
景天科
Crassulaceae
壳斗科
Fagaceae
紫堇科
Fumariaceae
蓼科
Polygonaceae
荨麻科
Urticaceae
100~200
爵床科
Acanthaceae
槭树科
Aceraceae
石蒜科
Amaryllidaceae
番荔枝科
Annonaceae
夹竹桃科
Apocynaceae
冬青科
Aquifoliaceae
五加科
Araliaceae
凤仙花科
Balsaminaceae
秋海棠科
Begoniaceae
桔梗科
Campanulaceae
卫矛科
Celastaceae
藜科
Chenopodiaceae
旋花科
Convolvulaceae
葫芦科
Cucurbitaceae
木兰科
Magnoliaceae
野牡丹科
Melastomataceae
桑科
Moraceae
紫金牛
Myrsinaceae
桃金娘科
Myrtaceae
木樨科
Oleaceae
鼠李科
Rhamnaceae
芸香科
Rutaceae
茄科
Solanaceae
马鞭草科
Verbenaceae
堇菜科
Violaceae
葡萄科
Vitaceae
姜科
Zingiberaceae
中国有平均海拔4500m以上的巨大青藏高原,也有广阔的平原低地,山岭重叠、河川纵横、气候多样、地质古老,这些是决定中国生物多样性丰富多彩的主要因素,在被子植物方面表现最为清楚,中国被子植物多样性至少有以下三个特点,
a.生态类型齐备 各种生活型的植物从乔木、半乔木(如梭梭属(Haloxylon))、灌木、半灌木(如沙拐枣属(Calligonum))、小半灌木(如蒿属(Artemisia))、直到多年生草和一年生草,无不具有。生态类群方面,从高山冻原植物(如多瓣木(Dryas octopetala)、松毛翠(Phyllodoce caerulea))到热带雨林种类;从超旱生荒漠植物到潮湿低地的湿生、水生种类;从高寒风大环境的青藏高原垫状植物到华南热带海滨的红树林,各种类型都有代表。
各个气候带都有大量代表科属,例如,桦木科(Betulaceae)、壳斗科栎属(Quercus)的落叶树种,以及杨柳科(Salicaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、小檗科(Berberidaceae)等是温带的代表;樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)、山茶科(Theaceae)、壳斗科的常绿树种,金缕梅科(Hamamelidaceae)以及冬青科(Aquifoliaceae)、五加科(Araliaceae)、蓝果树科(Nyssaceae),还有单种的连香树科(Cercidiphyllaceae)和水青树科(Tetracentraceae)等是亚热带的代表;至于中国热带森林中包含的科就更多了,常见的科有龙脑香科(Dipterocarpaceae)、番荔枝科(Annonaceae)、橄榄科(Burseraceae)、山榄科(Sapotaceae)、楝科(Melisceae)、藤黄科(Guttiferae)、使君子科(Combretaceae)、天料木科(Samydaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和四数木科(Datiscaceae)等。
b.原始古老成分很多 在植物系统学研究中,被认为是比较原始的或早期发生的被子植物类群,在中国分布不少,有些仅仅分布于中国。中国的木兰科(Magnoliaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、水青树科、连香树科、三白草科(Saururaceae)、金粟兰科(Chloranthaceae)、金缕梅科和木通科(Lardizabalaceae)等科的植物,在研究被子植物的起源和系统发育方面的重要性,早已为中外学者所公认。近年来,中国在被子植物化石的发现和研究方面取得了丰硕的成果,这些成果对于揭示被于植物的物种多样性,以及揭示被子植物的系统发育,都有十分重要的意义。
c.特有类型极其丰富 中国被子植物有极其多种多样的分布区类型,其中特有类型所占比重极大。到目前为止,统计中国被子植物持有属共有246个,特有种约17000种。古老孑遗种伯乐树(Bretschneidera sinensis)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、领春木(Euptelea pleiospermum)、昆栏树(Trochodendron aralioides)、银缕梅(单氏木)(Shaniodendron subaequalum)、水青树(Tetracentron sinensis)、半日花(Helianthe-mum songoricum)、四合木(Tetracena mongolica)、鹅掌楸(Liriodendron chinensis)和珙桐(Davidia involucrata)等都是中国特有的例子。这些植物的研究对于认识中国乃至世界被子植物的系统发育和物种多样性形成的历史过程都是极为重要的。
中国被子植物特有属、种主要分布于秦岭-大别山一线以南,横断山脉以东的东南部地区,其中又有三个特有属、种分布相对集中的待有现象中心:(i)川东-鄂西-湘西北中心,这里的被子植物特有木本属几乎均为落叶乔木或灌木,具有温带性质;(ii)川西-滇西北中心,即横断山脉南段,这里的草本属在全部属中占的比例较高,被子植物的木本属几乎全为落叶乔木或灌木,青藏高原的快速和强烈隆升使本区产生大量新特有种,大大丰富了中国被子植物的多样性;(iii)滇东南-桂西中心,由于地理位置偏南,处于北回归线附近,居泛北极植物区和古热带植物区的分界线上,其乔木持有屑中几乎一半为常绿植物,
特有藤本届全部为木质藤本植物,它们所隶屑的科均为热带分布的科,显示出明显的热带性。
(2)中国被子植物面临的威胁
中国人口众多,开发历史悠久,在被子植物中,材质优良的森林树种和药用、经济植物从来都是开发的重要对象,因此中国被子植物的物种多样性受到了严重破坏,如兰科植物(Orchidaceae)和樟树(Cinnamomum spp.)、楠木(Phoebe spp.)、牡丹(Paeonia spp.)、黄连(Coptis spp.)、阿魏(Ferula spp.)、贝母(Fritillaria spp.),以及红豆树(Ormosia howii)、核桃揪(Juglans mandshurica)、黄檗(黄菠萝)(Phellodendron amurense)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、格木(Erythrophleum fordii)、蚬木(Burretiodendron hsienmu)、降香黄檀(Dalbergia odorifera)、紫荆木(Madhuca pasquieri)、榉树(Zelkova schneideriana)、油丹(Alseodaphne hainanensis)、海南大风子(Hydnocarpa hainanensis)、金丝李(Garcinia pauci-nenvis)、野人参(Panax ginseng)、姜状三七(P. zingiberensis)、屏边三七(P. stipuleanatus)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、黄芪(Astragalus membranaceus)、剑叶龙血树(Dracaena cochinchinensis)、肉苁蓉(Cistanche deserticola)、草苁蓉(Boschniakia rossica)、巴戟天(Morinda officinalis)、刺参(Oplopanax elatus)、刺五加(Acanthopanax senticosus)和库页红景天(Rhodiola sachalinensis)等,因其树干、根或全株作商品贸易而遭到严重破坏,致使各自的分布区面积急剧缩减,野生资源明显减少。根据已有资料估计,中国被子植物约有4000种受到各种各样的威胁,列入珍稀濒危保护的植物约1000种,其中分布区极窄、植株很少的极危种有缘毛红豆(Ormosia howii)、绒毛皂荚(Gleditsia japonica var. velutina)、羊角槭(Acer yangjuechi)、盐桦(Betula halophila)、普陀鹅耳枥(Carpinus putoensis)、天目铁木(Ostrya rehderiana)、膝柄木(Bhesa sinensis)、红榄李(Lumnitzera littorea)、毛叶坡垒(Hopea mollissima)、广西青梅(Vatica guangxiensis)、落叶木莲(华木莲)(Manglietia decidua)、华盖木(Manglietiastrum sinensis)、峨嵋拟单性木兰(Parakmeria omeiensis)、异裂菊(Heteroplexis vernonioides)、青毛杨(Populus pamirica)、毛叶紫树(Nyssa yunnanensis)、无喙兰(Archinecttia gaudissartii)、双蕊兰(Diplandrochis sinica)、金佛山兰(进兰)(Tangtsinia nanchuanica)、孔唇兰(Porolabium biporosum)、异形玉叶金花(Mussaenda anomala)、海南海桑(
被子植物是植物的一个类群,不是被子这种植物
被子植物(Angiosperm) 是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万种,占植物界的一半,中国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征,在此就不赘述了。
植物界最大和最高级的1门。由少数(典型的是8个)细胞构成的胚囊和双受精现象被视为被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别的证据。被子植物在形态上具有不同于裸子植物孢子叶球的花;胚珠被包藏于闭合的子房内,由子房发育成果实;子叶1~2枚(很少3~4枚);维管束主要由导管构成;在生殖上配子体大大简化,以最少的分裂次数而发育,雌配子体中的颈卵器已不发育;在生态上适应于广泛的各式各样的生存条件;在生理功能上具有比裸子植物和蕨类植物大得多的对光能利用的适应性。全世界约有300~450个科(各个分类系统科的概念不同),25万种,大多数科分布在热带,2/3的种限于热带或其邻近地区。中国约2.5万种,分隶于291科和3050属。
被子植物起源的时间 现有最好的花粉粒和叶化石证据表明被子植物是在大约 1.3亿~1.35亿年前的早白垩世起源的。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相形见绌。直到离今8000~9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治的地位。只有在早白垩世的上半期〔阿尔必期(Albian)和阿普第期(Aptian)〕,在北半球(北美、葡萄牙、远东)才出现了无可置疑的双子叶植物叶印痕的化石。最早的,显示原始的双子叶和单子叶特征的被子植物的单沟花粉粒是在早白垩世的巴列姆期 (Barremian)出现的。可是,原始被子植物的花粉与裸子植物的花粉几乎不能分辨,从而给古老花粉化石的鉴定造成很大的困难。较进化的双子叶植物的三沟花粉是在稍年轻的阿普第期的岩层中首次报道的。古植物学家从较古老地层中原始类型的花粉发展到年轻沉积中较为派生类型的花粉这一事实获悉被子植物在白垩纪曾经历了一个很大的多样化过程。到了白垩纪末的麦斯特列赫期 (Maestrichtian)出现了若干现代科、属的化石花粉和叶,这包括木兰目、金缕梅目、毛茛目和茶目以及若干单子叶植物的成员。化石花是在新生代第三纪始新世地层中找到的。白恶纪假定为双子叶植物的木材只有少数记录,它们代表着木质部的原始类型而缺乏进化的被子植物的特征。对白垩纪时期叶化石的研究结果表明存在着一个逐渐多样化的式样,即从为现代的某些木兰目所共有的叶型过渡到与现存的蔷薇亚纲形态上相似的叶型的过程。
但F.L.S.麦尔维尔认为70年代发现的,具有和被子植物一样的封闭式胚珠的、晚二叠纪化石被鉴定为舌蕨亚纲(Glossopteridae)的 Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae一事实表明被子植物起源于二叠纪,并创立了与被子植物花的起源有关的生殖叶理论。他假定舌蕨亚纲在三叠纪早期遭到了一场毁灭性的打击后几乎全为后来占优势的 Dichroidium区系所取代。从舌蕨亚纲的残余进化而来的被子植物在三叠纪的剩余部分和侏罗纪的前半期扩展缓慢,到了白垩纪才加快了速度。
被子植物起源的地点 目前普遍认为被子植物的起源和早期分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地方,因为现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋西南部占优势。此外,早白垩世岩层中最古老的被子植物三沟花粉发现在热带纬度地区也支持这一论点。原始的被子植物原来可能是生长在半干旱地区的不稳定和河岸生境的灌木,后来才分化为乔木和草本的。那时候双子叶植物和单子叶植物的分野可能已经产生。在白垩纪,由于劳亚古陆(Laurasia)和冈瓦纳古陆(Gondwa-naland)尚未分离,被子植物因而得到迅速的传播。现今最原始的被子植物几乎均等地分布在南北两半球以及许多科在另一半球都有它们最密切的近缘等事实有力地说明这些原始被子植物的祖先是在大陆尚未分散时就已扩展到两半球。晚白垩世以后,由于冈瓦纳古陆的分裂和其组成部分的迁移,导致植物区系在地理隔离状态下迅速分化。晚白垩纪广泛的海浸加快了被子植物趋异进化的步伐和促使地区特有现象日趋明显。
前被子植物(proangiosperms) 根据化石记录,被子植物与任何其他类群没有直接的联系。但学者普遍认为,必须到裸子植物的种子蕨类群中去寻找被子植物的祖先。E.A.N.阿伯和J.帕金根据从北美洲侏罗纪地层中找到的若干本内苏铁目 (Bennettitales)的子实体而提出了“花球果”假说,认为被子植物的花是一个由裸子植物的孢子叶球演变来的、被他们称为“花球果”的短缩和高度变态的、生有孢子的枝条。具含有胚珠的半封闭式短角状构造的开通目 (Caytoniales)有可能代表着现代被子植物的胚珠(而不是心皮)在进化上的先驱,但这些种子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根据化石记录,被子植物类群之间的许多相似性和缺少任何明显的内部间隙,以及它们与所有已知的化石和现存裸子植物有着截然的分隔,大多数学者几乎一致确信被子植物是单元发生的。最近孢粉超微结构方面的研究给这一信念以重要的支持。产生花粉油层是所有被子植物的一个普遍的现象,但在裸子植物中,如买麻藤属,却没有这种现象。这一发现证实了以下设想,即花粉油层的产生是最初的被子植物基本性状的综合特征的一部分:粘性的花粉连同具心皮的胚珠,柱头的形成,引诱和供动物食用的各种不同的方法,两性的花等等,在功能上都与动物传粉相联系。显然,目前还没有一个比这更符合事实和提供被子植物起源和进一步分化的,生态学上更一致的解释。
被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一,有的作为门,有的作为亚门或纲。除了少数分类系统外,被子植物通常被分成双子叶植物和单子叶植物两大部分,但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称——有的作为纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,有的则作为亚纲,即双子叶植物亚纲(Dicoty-ledonidae) 和单子叶植物亚纲(Monocotyledonidae)。这两大类群彼此以若干性状相区别,但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界线的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群,在自然分类系统中应予排除。
亚纲又进一步被分为超目和目。超目这个介于亚纲和目之间的分类阶元已被现代的被子植物分类系统普遍采用。
科是植物学家和非行家最常用的高级分类阶元。但被子植物科的数目依不同的分类系统及各学者对科的范围看法不同而有较大的变化,一般在300~450之间,1987年А.Л.塔赫塔江画分为 533个科。被子植物科的内容变化也很大,从只含一个属和一个种的单型科如昆栏树科(Trochodendraceae)和杜仲科(Eucommiaceae)到属以百计和种以千计的庞大的多型科如菊科(Asteraceae),大戟科(Euphorbiaceae)和茜草科(Rubiaceae)。尽管科的数目和内容有较大的变化,但学者基本一致的看法是大约有200左右的科是“核心的科”。P.H.戴维斯和J.克伦的《有花植物科的鉴定》第二版(1979)、R.基辛格等修订的《桑纳有花植物科解析检索表》(1981)以及A.克朗奎斯特的《有花植物的综合分类系统》(1981)载有迄今最完备的世界有花植物的分科检索表。
然而,目(甚至超目)在不同的分类系统不仅数目相差悬殊,而且名称和内容大相径庭。目除了用在分类系统的正规描述中外,并非广泛使用。许多分类学家喜欢非正式地应用科以上水平的分类学单位。