生物量是什么？

森林群落的生物量
森林群落的生物量是森林生态系统生产力的最好的指标，是森林生态系统结构优劣和功能高低的最直接的表现，是森林生态系统环境质量的综合体现。森林群落的生物量是指群落在一定时间内积累的有机质总量，通常的单位面积或单位时间积累的平均质量或能量来表示。生物量中的现存量则是指活有机体的干重，两者的主要区别在于是否包括林地积累的枯落物。目前普遍使用的生物量概念是后一种含义，即活有机体干重，不包括枯枝落叶层。森林群落生物量包括乔木层生物量、林下植被生物量。林下植被生物量采用样方收获法测定，即在样地中机械布设5－10个1-2m2的样方将其中的草灌木(地上、地下)全部收获称重、并烘干测干重率。以样方的平均值推算全林的林下植被生物量。乔木层生物量的测定比较复杂，方法也比较多，比较常用的是收获法中的等断面积径级法，即根据一定标准选择一组标准木，伐倒后测定其生物量，然后以样本组生物量实测数据构建回归方程，以回归方程推算乔木生物量。

监测项目：（陆地62）

乔木层器官生物量：径阶等比标准木法，每五年一次，分别干、枝、叶、花果、根

乔木层的生物量是森林群落生物量的最重要组成，对其的准确测定对于研究森林生长和 森林生态系统的生产力有重要作用。本标准规定了森林乔木层生物量的径阶等比标准木测定法，适用于森林乔木层生物量的测定，也适用于其它陆地生态系统中乔木层生物量的测定。径阶等比标准木法按径阶等比选择标准木，对每一株标准木的各器官分别测定其千物质质量，建立其与直径或胸径和高度的回归方程。将样地中各乔木的自变量(直径、胸径和高度等)代入方程，即可求得各株的生物量。将各株的生物量求和后即得样地乔木层的总生物 量。此方法比原始收获法的劳动强度小，比平均标准木法精度高。

测定步骤：

标准地的建立。

根据标准“生物群落监测中的调查采样”中的规定，建立具有代表性标准地若干地块，一般块数要大于6，每块面积为0．1公顷，形状为正方形或长方形，并用测绳圈好。破坏性调查不能在该固定标准地中进行。

标准地环境记录。

记录森林的层次结构、郁闭度、各树种密度、林下植物的种类及状况。

样地内每木调查。

在各样地内，对样地内全部树木，逐一地测定其胸高直径、树高并记录，每测一树要进行编号，避免漏测。胸高直径D是采用1．3m高的标杆，在树干上坡一侧地表面立上标杆，在齐杆的上端，用卷尺测定树干的圆周长，以此求出直径(以cm为单位)，或用测围尺直接量得直径。树高H的测定采用测杆或测高器为工具，在测树高时一定要以测量者能看到树木顶端为条件，尽量减少误差，以m为计量单位。

径阶标准木的选择和采伐。

以2cm为一个径阶，根据各径阶立木所占比例来确定不同径阶的立木株数，分别选择径阶标准木。立木株数最少的径阶选1棵标准木，其余各径阶标准木株数按径阶等比要求确定。选择标准木时要选没有发生干折或分义的正常树木，不要选林缘木，以免出现叶量、枝量过大。将标准木伐倒后，每隔1m或2m锯开(但第一段为1．3m)，若树木较高大，区分段可增加至4m，甚至8m，分别测定各区分段的树干、树枝、树皮、树叶的鲜质量，取各部分的部分样品，装入袋中带回实验室，在80℃烘干至恒重后称取质量。计算样品的含水率，根据各区分段的树干、树枝、树皮、树叶的鲜质量和样品的含水率计算其干质量。对不能用称来称量的大树树干的质量，可测出每区分段两头截断面积和长度，把两个断面积的平均值乘以K度，计算出体积，再换算成质量。地-卜部分即根的质量测定是费力而费时的工作，在标准木株数较多时可适当酌减。对必须进行根质量测定的标准木，需将根全部挖出。根据树的大小来估计所需挖根的面积和土壤深度。标准木伐倒后，一般再围绕树的基部挖取1m2面积、0．5m深范围内的根系(挖坑深度取决于根的分布深度)，分别将根茎、粗根(2cm以上)、中根(1cm-2cm)、小根(0．2cm -1cm)、细根(0．2cm以下)挖出，并称其鲜质量。取各部分样品带回室内，烘干后求出含水量，估算出总的根干质量。在称鲜质量时应尽量将根上附着的泥沙去掉，对于细根可放入 筛内用水冲洗，然后用纸或布把附着的水吸干后晾一晾再称质量。细根(直径0．2cm以下的根)的生物量的测定有十分重要的意义，主要是其周转速率较快。细根生物量的精确测定采用内生长土心法。内生长土心法首先构建一个无根土柱，直径5cm~l0cm，深度为0．5m~lm。在制造无根土柱时可以借用一种有一定孔径的网袋，这样便于土柱成型。将土柱(并网袋)放入事先准备好的坑中，周围缝隙用无根土填满。也可以事先将坑挖好后，直接放入土壤模子，再放入网袋，然后用过筛无根土填满，周围也用无根土填满，最后将模子抽出。构成土柱的无根土也可以用沙子代替，好处是容易将根从沙子中分离，但形成了与周围完全不同的环境，会对根的生长有一定程度的影响。在土柱埋入一年后，再从土壤中取出，在取出前须切断土柱与周围根的连接。将土柱用水冲洗，取出其中的细根，称鲜质量和干质量，作为细根年生产量的近似值。结果计算：（1）回归方程的建立。根据各样地中各径阶的标准木的生物量(部分或全株)，求山不同径阶相应指标的平均值，与各径阶数用最小二乘法建立回归方程。方程的形式见公式(1)和(2)：
W＝a×Db…………………………………..(1)

W＝a×(D2×H)b…………………………………..(2)

式中：W--整个标准木的质量(也可用标准木各部位的质量作为因变量)，kg；D--胸高直径，m；H--立木高度，m； a--系数，kg·m-3)；b--常数项。回归方程要经显著检验(一般用F检验)，只有显著检验超过要求者才可使用。（2）乔木层生物量的计算。各样地的乔木层生物量按公式(3)计算。

…………………………………………(3)

式中：Bi--第i个样地的乔木层生物量，kg；mi--第i个样地的乔木径阶数；nij--第i个样地中第j个径阶上的株数；wj--由公式(1)或(2)计算出来的第j个径阶的平均生物量， 平均乔木层生物量按公式(4)计算：

式中：B--平均乔木层生物量，kg·m-2；Bi--第i块样地生物量，kg；n--样地数；A--每块样地面积，m2。

热带和南亚热带天然森林生物量测定方法--重要值法

径阶等比标准木法一般应用于北方的种类较为单一的森林，或人工林，对于南方热带和 南亚热带天然森林，由于其组成种类非常复杂，对于每一个种都应用该方法进行生物量测定 的测定是不可能的，因此径阶等比标准木法难于应用于种类组成复杂的热带和南亚热带天然 林的生物量测定。本方法按照国际上热带森林生物量测定的通用方法，通过测定一定面积上 所以植株和补充测定植株的森林生物量，建立混合树种的生物量模型(Kira等，1967)，来估算群落的生物量。具体方法如下：

依据所研究群落对象的固定样地资料，在固定样地附近选定一基本同质的测定样地，即测定样地的群落学特征(包括基本的种类组成、胸径和树高分布格局、种群重要值分配等 参数)应与固定样地近似，测定样地面积应大于0.1hm2，皆伐测定样地内所以的胸径≥2cm的树木，按照径阶等比标准木法中提供的单株树木生物量测定方法测定各植株的地上部分生 物量，若组成种群中有重要值≥15％的，应按照径阶等比法测定结果建立单一种群的生物量 估测模型，而种群重要值<15％的偶见种群，则按照混合种群生物量数据建立生物量模型。 热带和南亚热带天然森林的根系测定，可按照混合种群和径阶等比方法建立单一的生物量模型。考虑到热带和南亚热带天然森林中各专著个体差异大的特点(例如小的个体胸径为2cm 起测，而大的个体可达150cm以上)，径阶等比的间隔可放宽至5cm或10cm，而实测的样本数，单一种应≥10株，混合种应之50株。由于测定样地的面积小于固定样地面积，有许多种类不一定在测定样地内出现，因此一些种类的生物量信息不能在混合树种模型中得到体系，为此，对于这些的种类应进行补充测定，补充测定植株的选择要充分考虑几个因素：(1)种类；(2)胸径级：(3)树高级；(4)补充测定植株所在的森林环境和群落结构应与测定样地同质。

灌木层生物量：收获法，每五年一次

本标准规定了森林灌木层生物量测定的方法，适用于森林灌木层生物量的测定，也适用于湿润地区灌木群落的灌木层生物量的测定。

测定方法一--对于灌木种类单一的样方

根据标准"生物群落研究中样地、样线和样方的设置"中规定，设置有代表性的面积为0.1公顷的灌木样地若干块，一般要多于6块。在每块样地上，对灌木的株数的分枝情况，各主要分枝的径级进行测定，求出平均值，找出一株标准木。根据标准"森林乔木层生物量的测定 径级标准木法"中5．4的规定，对各样地标准株的地上(茎干和n十应分开)、地下两部分全部收获，测定它们的鲜质量、干质量。森林灌木层生物量按下列公式计算：

式中：Bs--森林灌木层单位面积生物量，kg·m-2；n--样地数；A--每块样地的面积，m2；Bi--第i块样地灌木标准木的干质量，kg；mi--第i块样地灌木株数。 测定方法二--对于灌木种类多的样方

设置面积为3m×3m的小样方6块，详细调查其种类、数量、高度、地径、冠幅等群落学参数；将小样方中的全部灌木种类按地上部分和地下部分收获，地上部分还应分茎干和叶两 个部分，分别测定其鲜质量，各种类按照3个组分(茎干、叶、根)取300g～500g的鲜样，带回实验室烘干至恒重，求算干鲜比后再计算出灌木个组分的干质量；求算第j个小样方灌木干质量(马)：

式中，Wsi、Wli、Wri，分别为第i种灌木的茎干、叶和根生物量；i＝1……s，即s个种。求算单位面积灌木生物量干质量(Bs)：

式中：n--小样方数，n＝6；A--小样方面积。允许偏差±15％。

草本层地上生物量：收获法，每五年一次

本标准规定了森林草本层生物量的收获法测定过程，适用于森林草本生物量的测定，也使用于其它草本群落生物量的测定。测定步骤：（1）根据标准"生物群落研究中样地、样线和样方的设置"中的规定，在森林中按照机械布样的方法设置30块面积为1m2的小样方。（2） 在每个小样方中将所有的草本连根挖出，用水冲去泥土后按种分地上和地下两个部分，分别称鲜质量，然后烘干称出各自干质量。结果计算：森林草本生物量按下列公式计算。单一小样方i中的草本生物量Bi：

式中：Bi--样方i中草本植物的干质量，kg；Bgrj-第j种草本植物地上部分生物量； Bugj--第j种草本植物地下部分生物量；i＝1……n：样方i中的种数。30个小样方草本层平均生物量按照下式计算：

式中：Bh--森林草本层生物量，kg·m-2；A--样方面积，m2；Bi--样方i中草本植物的干重，kg。允许偏差±15％。

地下部分生物量：每五年一次，

林地当年凋落物量：样方调查法，每五年一次

凋落物层是森林生态系统自肥过程的重要基础，在物质循环中占有重要地位。它作为森林净第一性生产力的一部分，每年枯死、脱落，经土壤动物、土壤微生物利用、分解后又进入再循环。下面介绍凋落量及分解过程的测定。

凋落量测定：凋落物收集器通常为1．0×1．0× 0．2或0．5×0．5×0．2m的木箱，底部钻若干小孔以便排水，也可用3mm以下孔径的金属网或尼龙纱网作箱底。在样地内机械布点，收集器数量每个样地不少于10个，其面积之和不少于面积的l％。一般在生长季前放入林内，每个月收集测定一次，以一年为一个周期，以便获得一个完整的季节动态过程。 每次测定时，将收集器内凋落物全部用塑料袋装回室，区分叶、枝、皮、果、虫鸟粪等称量鲜重、80℃烘至恒重后称量干重，算出含水率。最后换算成样地或单位面积的凋落量。

年凋落物量t/hm2＝年凋落物量g/m2×10-2

式中：K1-水分换算系数；10-2-由g/m2换算成t/hm2的系数

林地凋落物分解周期：每五年一次

凋落物分解速率：分解过程用一定时间内的失重率表示。将凋落物每份约200g装入2mm孔径的尼龙纱网袋(18cm×18cm)中并编号，40℃烘至恒重后称量干重。每种样本重复3个。 取样时间以秋季落叶时间为好。模拟自然状态平放在样地凋落物层中，底部应接触土壤A层。每份样本可以是全部叶子，也可以是叶、枝、皮等的混合体；可以是同一树种，也可以是所研究的样地内所有树种的混合体。放置的地点可以是同一生境，也可以是不同生境。以上种种，均依研究目的而定。每个月取回样袋，清除样带附着杂物，同原法称干重，计算失重率并将样袋放回原处。即可得到逐月的分解过程。也可只在翌春开始时测一次，翌年秋季落叶时再测一次，可得第一年的分解速率。连续数年，直至样本完全失去原形，与土壤A。层一样，即可得到完整的逐年分解过程。

凋落物分解率(％)＝

主要树种最大净光合速率：单位面积叶片在单位时间内的二氧化碳吸收量除去呼吸后的光合部分。每五年一次

标准木叶面积及叶面积指数

伐倒标准木，确定所有叶片的干重，根据实测的比叶面积，计算标准木总叶面积，然后换算成林分的叶面积指数。

仪器与用具：电锯；克秤或天平(感量：1/100g)；光电叶面积仪；游标卡尺(精度：0．01cm)；烘箱。

操作步骤：

叶重的测量：在林分内选一标准木。标准木不但胸径、树高处于林分平均水平，而且它的生长空间和冠形也具有代表性。伐倒标准木，把树冠从上到下均匀分为3层(部分)，砍掉所有树枝，按层归组堆放。测定每层所有枝的基径和枝长并计算二者的算术平均数。以平均数的土3％左右的幅度为标准，每层选择3个标准枝。标准枝上的叶量具中等水平。分离枝上的叶，并按新叶和老叶(2年生以Jrt)归类，按下式计算全树的叶(鲜)重(新叶和老叶计算方法一样)：

式中：Wf-全树叶的鲜重，g；Ni-第i层枝数；Wij-第i层第j标准枝叶重，g。

将全部新叶和老叶分别混放在一起，称鲜重(Wtfo)，各采鲜样约100g(Wsfo)，放入纸袋，带回室内。再次称重所采叶样(Wsfi)，取其1/10两份(Wf1和Wf2)，在80℃下烘干，称干重(Wd1和Wd2)，按下式计算全树叶的干重(Wd)。

式中：Wd-全树叶的干重，g；Wtfo-全部老叶和新叶鲜重，g；Wsfo-上述老叶和新叶采样鲜重，g；Wsfi-上述样品实验室鲜重，g；Wf1，Wf2-烘干前两份样重，g；Wd1，Wd2-烘干后两份样重，g。

比叶面积：再从剩余的鲜叶中任意取叶10片(针叶30个)测量其叶面积，阔叶树的叶面积用光电叶面仪确定，针叶用百分之一厘米卡尺量测，其叶面积按相应的表面积公式计算。单位为cm2，精确到0．01cm2。把所有叶片在80℃下烘干，按下式计算比叶面积：

SLA＝LA/LW
式中：SLA-比叶面积，cm2·g-1；LA-10片(针叶30片)鲜叶面积，cm2；LW-上述叶片(针叶)干重，g。

叶面积指数由下式计算：

式中：LAI-叶面积指数；W--标准木叶重，g；SLA-比叶面积，cm2·g-1；A--标准木的投影地面积，cm2。

乔木层净光合速率的测定

仪器和用具：红外CO2测定仪；干湿温度计；照度计；标签；天平(感量：1/100g)；打孔器；烘箱等。

操作步骤：

a)样点的选择：在待测森林群落的每一样地内的每个种类选择健壮正常立木若干。每株至少选五个样本(即不同高度、主杆的不同方向、不同发育阶段)，每个样点可以用一片叶(阔叶树)或一个枝(如针叶树等)来代表。

b)样地的描述：将样地的基本特征包括森林的名称，种类成分，生长阶段等作一比较详细的记录。

c)测定时刻环境因子描述：每次测定需首先将环境因子包括光照强度、日照时间、温度、湿度、风速与风向等都记录在预制的表格中。

d)将选定样点的样枝或样叶置于同化室(箱)内，用便携式或台式、单或多通道红外CO2测定仪测定各个样本同化箱出气口的CO2浓度(C2)，如是单通道测定仪，则每次测定需在各个样点循环一次，每次测定时间不超过2min(假定在这2min里，周围空气浓度并不发生变化)。在每次测定前需首先测定空气中的CO2浓度(C1)。详见9．1．3和9．2，3。

e)乔木层叶面积求算：森林群落光合和呼吸速率测定的关键是如何将乔木层叶片水平测得的结果合理地外推至群落水平。通常用乔木层的叶面积指数连接两者。测定森林群落的叶面积指数的通常做法是选择样枝，通过叶面积和重量的相关性测定样枝的叶面积，从而估算整株和整个乔木层的叶面积指数(见6．2．3)。林中不同树种的植物通常要分别测定。

f)乔木层的净光合速率的计算公式如下：

式中：Pnt-乔木层净光合速率，单位时间单位面积上的CO2吸收量，μmol·m-2·s-1； Pnij-白天第i样本第，j个时间段的净光合速率，单位时间单位面积上的CO2吸收量，μmol·m-2·s-1；LAI-乔木层叶面积指数；n-样本数；m-时间段数。

生物量

生态系统中，在某一时间内，单位面积或单位体积内所含的一个或几个生物种，或一个生物群落所有的个体总数。例如，我国大连浅海泥沙中，生活着一种瓣鳃纲动物━━蛤仔，最大生物量为每平方米72个，重122.44克。
科学家测得，热带雨林平均每年每平方米能生产2,200克干的有机物；岩石、沙漠和冰地平均每年每平方米只有3克；海洋每立方米则是330克。由于生物体含水量差别很大，所以通常用干重而不用湿重。生物量也可以用热量单位，如卡、千卡来表示。例如，一只田鼠干重10克，每克的热量换算值为5.6千卡，它的热量就是56千卡。假如某一个生态系统中共有1,000只田鼠，平均每只干重10克，那么这田鼠种群的生物量为10,000克，或者为能量56,000千卡。
在生态系统中，绿色植物通过光合作用，把太阳能转变成化学能贮存在自己制造的有机物中，这些有机物称为初级生产量。植物被动物吃掉以后，动物得以生长、发育，它们的产量叫次级生产量。在生态系统的物质和能量流动中，人们希望初级生产量与次级生产量保持动态平衡，否则生态环境就会受到破环。
随着人类社会的发展，人们对物质和能量消耗不断增大，能源危机、粮食危机、生态环境破环威胁着人们的正常生活。因此，世界各国对生物量的转化极为重视，同时十分注意生物量的合理利用和开发。例如建立能量种植园，大量栽培高光效植物。中外，通过人为地控制细胞光合作用 "装置"，生产人类的理想燃料氢气，研究生物量的气化，生产煤气、甲醇等，前景也十分诱人。
科学家认为，在20世纪80年代关键性技术领域里，生物量转换技术将日益发挥重要作用。资源短缺和涨价使得逐渐应用新的生物量转化技术更加富有经济意义，它将为人类提供丰富的产品。