光合作用

总反应：CO2 + H2018 ——→ （CH2O） + O218
注意：光合作用释放的氧气全部来自水，光合作用的产物不仅是糖类，还有氨基酸（无蛋白质）、脂肪，因此光合作用产物应当是有机物。
各步分反应：
H20→H+ O2（水的光解）
NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢）
ADP→ATP （递能）
CO2+C5化合物→C3化合物（二氧化碳的固定）
C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成）

光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？

光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。下面介绍其中几个著名的实验。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

光合作用的过程:

光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。

暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。

光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面；

第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。

第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

光线光谱与植物光合作用的关系
近年来，光质对植物生长与形态的影响引起研究人员的重视。例如日本学界着重探讨LED单色光对组织培养苗的生长性状影响。以色列则以不同颜色的塑料布为披覆材料，探讨对于叶菜与观叶植物生长的影响。
光质与植物发育的关系，最著名的文献为“Photo morphogenesis in Plant”之论述资料，作者为R. E. Kendrick 与G. H. M. Kronenberg (1986年,Martinus Nijhoff Publishers) 。其资料如下：
光 谱 范 围 对 植 物 生 理 的 影 响
280 ~ 315nm 对形态与生理过程的影响极小
315 ~ 400nnm 叶绿素吸收少，影响光周期效应，阻止茎伸长
400 ~ 520nm（蓝） 叶绿素与类胡萝卜素吸收比例最大，对光合作用影响最大
520 ~ 610nm 色素的吸收率不高
610 ~ 720nm（红） 叶绿素吸收率低，对光合作用与光周期效应有显著影响
720 ~ 1000nm 吸收率低，刺激细胞延长，影响开花与种子发芽
＞1000nm 转换成为热量
在2004年7（2）期的Flower Tech刊物，有篇文章讨论光的颜色对光合作用的影响。作者为Harry Stijger先生。文章的子标题表示通常大家认为光的颜色对于光合作用的影响有所不同，事实上在光合作用过程中，光颜色的影响性并无不同，因此使用全光谱最有利于植物的发育。
植物对光谱的敏感性与人眼不同。人眼最敏感的光谱为555nm，介于黄-绿光。对蓝光区与红光区敏感性较差。植物则不然，对于红光光谱最为敏感，对绿光较不敏感，但是敏感性的差异不似人眼如此悬殊。植物对光谱最大的敏感地区为400~700nm。此区段光谱通常称为光合作用有效能量区域。阳光的能量约有45％位于此段光谱。因此如果以人工光源以补充光量，光源的光谱分布也应该接近于此范围。
光源射出的光子能量因波长而不同。例如波长400nm（蓝光）的能量为700nm（红光）能量的1.75倍。但是对于光合作用而言，两者波长的作用结果则是相同。蓝色光谱中多余不能作为光合作用的能量则转变为热量。换言之，植物光合作用速率是由400~700nm中植物所能吸收的光子数目决定，而与各光谱所送出的光子数目并不相关。但是一般人的通识都认为光颜色影响了光合作用速率。植物对所有光谱而言，其敏感性有所不同。此原因来自叶片内色素（pigments）的特殊吸收性。其中以叶绿素最为人所知晓。但是叶绿素并非对光合作用唯一有用的色素。其它色素也参与光合作用，因此光合作用效率无法仅有考虑叶绿素的吸收光谱。
光合作用路径的相异也与颜色不相关。光能量由叶片中的叶绿素与胡萝卜素所吸收。能量藉由两种光合系统以固定水分与二氧化碳转变成为葡萄糖与氧气。此过程利用所有可见光的光谱，因此各种颜色的光源对于光合作用的影响几乎没有不同。
有些研究人员认为在橘红光部份有最大的光合作用能力。但是此并不表示植物应该栽培于此种单色光源。对植物的形态发展与叶片颜色而言，植物应该接收各种平衡的光源。
蓝色光源（400~500nm）对植物的分化与气孔的调节十分重要。如果蓝光不足，远红光的比例太多，茎部将过度成长，而容易造成叶片黄化。红光光谱（655~665nm）能量与远红光光谱（725~735nm）能量的比例在1.0与1.2之间，植物的发育将是正长。但是每种植物对于这些光谱比例的敏感性也不同。
在温室内部常常以高压钠灯做为人工光源。以Philips Master SON-TPIA灯源为例，在橘红色光谱区有最高能量。然而在远红外光的能量并不高，因此红光/远红光能量比例大于2.0。但是由于温室仍有自然阳光，因此并未造成植物变短。(如果在生长箱使用此光源，就可能产生影响。)
在自然阳光下，蓝光能量占有20％。对人工光源而言，并不需要如此高的比例。对正常发育的植物而言，多数植物只需要400~700nm范围内6％的蓝光能源。在自然阳光下，已有此足够蓝光能量。因此人工光源不需要额外补充更多的蓝光光谱。但是在自然光源不足时（如冬天），人工光源需要增加蓝光能量，否则蓝色光源将成为植物生长的限制影响因子。但是如果不用光源改善方法，仍是有其它方法可补救此光源不足问题。例如以温度调节或是施用生长荷尔蒙。
（附记）：
由BSE研究室对光源与植物组培养苗发育关系的研究结果，有两点结论与此篇文章相近：
一、光源的颜色并不影响光合作用速率，因此也不影响鲜重或干物重。影响光合作用速率的主要因子仍是光量与温度。
二、光质影响了组培苗的形态，例如组培苗节距长度（苗的高度），叶片叶绿素含量，地下物与地下物的比例等。 (中兴大学生物系统工程研究室 陈加忠)
参考资料：科技视窗/花卉，园林绿化，蔬菜·云南园艺博览

光合作用
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光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为葡萄糖，并释放出氧气的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是其中最重要的一环。

目录 [隐藏]
1 光合作用的发现
2 原理
2.1 光反应和暗反应
2.1.1 光反应
2.1.2 暗反应
2.1.2.1 C3类植物
2.1.2.1.1 卡尔文循环
2.1.2.2 C4类植物
2.1.2.2.1 详细请见
2.1.2.3 景天酸代谢植物
3 藻类和细菌的光合作用
4 研究意义
5 链接

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光合作用的发现
古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质全来源于土中。
荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。
1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
1773年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。
1804年，瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。
1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。
1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。
1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。
1897年，首次在教科书中称它为光合作用。
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原理
植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：

12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2↑+ 6H2O
注意：

1 上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都下写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

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光反应和暗反应
光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤，

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光反应
场所：叶绿体膜

影响因素：光强度，水分供给

植物光合作用的两个吸收峰
叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

意义：1：光解水，产生氧气。2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH+H离子，为暗反应提供还原剂。

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暗反应
实质是一系列的酶促反应

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

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C3类植物
二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现, CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔即如叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

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卡尔文循环
卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

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C4类植物
在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘案由叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

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详细请见
C4类植物

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景天酸代谢植物
景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM)： 如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

详细请见:景天酸代谢植物

意义：二氧化碳的固定，使得原本化学性质不活泼的二氧化碳，化学活性增加，以利于被还原，最后合成葡萄糖。

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藻类和细菌的光合作用
真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

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研究意义
研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。
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