真菌是怎么生长的?
概述
真菌(fungus;eumycetes)是具有真核和细胞壁的异养生物。种属很多,已报道的属达1万以上,种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外,大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜,高等真菌的菌丝都有隔膜,前者称为无隔菌丝,后者称有隔菌丝。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质,其次是纤维素。常见的真菌细胞器有:细胞核,线粒体,微体,核糖体,液泡,溶酶体,泡囊,内质网,微管,鞭毛等;常见的内含物有肝糖,晶体,脂体等。
真菌通常又分为三类,即酵母菌、霉菌和蕈菌(大型真菌),它们归属于不同的亚门。
大型真菌是指能形成肉质或胶质的子实体或菌核,大多数属于担子菌亚门,少数属于子囊菌亚门。常见的大型真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等。它们既是一类重要的菌类蔬菜,又是食品和制药工业的重要资源。
真茵的营养体
真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体,单根丝状体称为菌丝(hypha)。许多菌丝在一起统称菌丝体(mycelium)。菌丝体在基质上生长的形态称为菌落(colnny)。菌丝在显微镜下观察时呈管状,具有细胞壁和细胞质,无色或有色。菌丝可无限生长,但直径是有限的,一般为2—30微米,最大的可达100微米。低等真菌的菌丝没有隔膜(septum)称为无隔菌丝,而高等真菌的菌丝有许多隔膜,称为有隔菌丝。此外,少数真菌的营养体不是丝状体。而是无细胞壁且形状可变的原质团(plasmodium)或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。
当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后,营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。有些真菌如活体营养生物侵入寄主后,菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器(hauStorium)。吸器的形状不一,因种类不同而异,如白粉菌吸器为掌状,霜霉菌为丝状,锈菌为指状,白锈菌为小球状。有些真菌的菌丝体生长到一定阶段,可形成疏松或紧密的组织体。苗丝组织体主要有菌核(sclerotium)、子座(stroma)和菌索(rhizomorph)等。菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体,内层是疏丝组织,外层是拟薄壁组织,表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境。但当条件适宜时,菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的繁殖体。菌核的形状和大小差异较大,通常似绿豆、鼠粪或不规则状。子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构,有时与寄主组织结合而成。子座的主要功能是形成产生抱子的机构,但也有度过不良环境的作用。菌索是由菌丝体平行组成的长条形绳索状结构,外形与植物的根有些相似,所以也称根状菌索。菌索可抵抗不良环境,也有助于菌体在基质上蔓延。
有些真菌菌丝或孢子中的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良环境,待条件适宜时,再萌发成菌丝。
真菌的繁殖体
当营养生活进行到一定时期时,真菌就开始转入繁殖阶段,形成各种繁殖体即子实体(fruitingbody)。真菌的繁殖体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性孢子。
1.无性繁殖(asexual reproduction)
无性繁殖是指营养体不经过核配和减数分裂产生后代个体的繁殖。它的基本特征是营养繁殖通常直接由菌丝分化产生无性孢子。常见的无性孢子有三种类型:
(1)游动孢子(zoospore):形成于游动孢子囊(zoosporangium)内。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁,具1—2根鞭毛,释放后能在水中游动。
(2)孢囊孢子(sporangiospore):形成于孢囊孢子囊(sporangium)内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁,无鞭毛,释放后可随风飞散。
(3)分生孢子(conidium)产生于由菌丝分化而形成的分生泡子梗(conidiophore)上,顶生、侧生或串生,形状、大小多种多样,单胞或多胞,无色或有色,成熟后从袍子梗上脱落。有些真菌的分生抱子和分生孢子梗还着生在分生孢子果内。袍子果主要有两种类型,即近球形的具孔口的分生抱子器(pycnidium)和杯状或盘状的分生孢子盘(acervulus)。
2.有性生殖(sexualreproduction)真菌生长发育到一定时期(一般到后期)就进行有性生殖。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生袍子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊(gametangium),通过雌、雄配于囊结合形成有性泡子。其整个过程可分为质配、核配和减数分裂三个阶段。第一阶段是质配,即经过两个性细胞的融合,两者的细胞质和细胞核(N)合并在同一细胞中,形成双核期(N+N)。第二阶段是核配,就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体的核(2N)。第三阶段是减数分裂,双倍体细胞核经过两次连续的分裂,形成四个单倍体的核(N),从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖,真菌可产生四种类型的有性孢子。
(1)卵孢子(oospore):卵菌的有性孢子。是由两个异型配子囊——雄器和藏卵器接触后,雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器,与卵球核配,最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。
(2)接合孢子(zygospore):接合菌的有性孢子。是由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成1个细胞,并在这个细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。
(3)子囊孢子(ascospore):子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合,经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊(ascus)内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四种类型,即球状而无孔口的闭囊壳(cletothecium),瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳(perithecium),由于座溶解而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔(locule),以及盘状或杯状的子囊盘(9pothecium)。
(4)担孢子(basidiospore):担子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“-”菌丝结合形成双核菌丝,以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子(basidium)。在担子内的双核经过核配和减数分裂,最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。
此外,有些低等真菌如根肿菌和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成合子,再由合子发育而成的厚壁的休眠抱子(restingspore)。
真菌的起源和演化
关于真菌的起源和演化主要有两派看法。一派认为真菌是由藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养,生理的变化引起了形态的改变。另一派认为除卵菌来自藻类外,其余的真菌来自原始鞭毛生物。
真菌是一项丰富的自然资源。人和动物每年消耗大量的真菌菌体和子实体;真菌也是重要的药材。真菌的某些代谢产物在工业上具有广泛用途,如乙醇,柠檬酸,甘油,酶制剂,甾醇,脂肪,塑料,促生素,维生素等。而且这些东西都能进行大规模的生产。在真菌的腐解作用中,它使许多重要化学元素得以再循环。真菌直接或间接地影响着地球生物圈的物质循环和能量转换。
真菌有以下几种:
霉菌
亦称“丝状菌”。属真菌。体呈丝状,丛生,可产生多种形式的孢子。多腐生。种类很多,常见的有根霉、毛霉、曲霉和青霉等。霉菌可用以生产工业原料(柠檬酸、甲烯琥珀酸等),进行食品加工(酿造酱油等),制造抗菌素(如青霉素、灰黄霉素)和生产农药(如“920”、白僵菌)等。但也能引起工业原料和产品以及农林产品发霉变质。另有一小部分霉菌可引起人与动植物的病害,如头癣、脚癣及番薯腐烂病等。
酵母菌
属真菌。体呈圆形、卵形或椭圆形,内有细胞核、液泡和颗粒体物质。通常以出芽繁殖;有的能进行二等分分裂;有的种类能产生子囊孢子。广泛分布于自然界,尤其在葡萄及其他各种果品和蔬菜上更多。是重要的发酵素,能分解碳水化合物产生酒精和二氧化碳等。生产上常用的有面包酵母、饲料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纤维素供医药使用,也有用于石油发酵的。
啤酒酵母(Saccharomyces)
属酵母菌属。细胞呈圆形、卵形或椭圆形。以出芽繁殖,能形成子囊孢子。在发酵工业上,可用来发酵生产酒精或药用酵母,也可通过菌体的综合利用提取凝血质、麦角固醇、卵磷脂、辅酶甲与细胞色素丙等产品。
红曲霉素(Monascuspurpureus)属于囊菌纲,曲霉科。菌丝体紫红色。无性生殖时,茵丝分枝顶端形成单独的或一小串球形或梨形的分生抱子。有性生殖时,产生球形、橙红色的闭囊果,内生含有八个子囊孢子的子囊。红曲霉可制红曲、酿制红乳腐和生产糖化酶等。
假丝酵母(Candida)
一属能形成假菌丝、不产生子囊孢子的酵母。不少的假丝酵母能利用正烷烃为碳源进行石油发酵脱蜡,并产生有价值的产品。其中氧化正烷烃能力较强的假丝酵母多是解脂假丝酵母(C.lipolytica)或热带假丝酵母(C.tropicalis)。有些种类可用作饲料酵母;个别种类能引起人或动物的疾病。
白色念珠菌(Candidaalbicans)
或亦称“白色假丝酵母”。一种呈椭圆形、行出芽繁殖的假丝酵母。通常存在于正常人的口腔、肠道、上呼吸道等处,能引起鹅口疮等口腔疾病或其他疾病。
黄曲霉(Aspergillusflavus)
半知菌类,黄曲霉群的一种常见腐生真菌。多见于发霉的粮食、粮食制品或其他霉腐的有机物上。菌落生长较快,结构疏松,表面黄绿色,背面无色或略呈褐色。菌体由许多复杂的分枝菌丝构成。营养菌丝具有分隔;气生菌丝的一部分形成长而粗糙的分生孢子梗,梗的顶端产生烧瓶形或近球形的顶囊,囊的表面产生许多小梗(一般为双层),小梗上着生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、顶囊、小梗和分生孢于合成孢子穗。可用于生产淀粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等,也是酿造工业中的常见菌种。近年来,发现其中某些菌株会产生引起人、畜肝脏致癌的黄曲霉毒素。早在六世纪时,《齐民要术》中就有用“黄衣”、“黄蒸”两种麦曲来制酱的记载,这两种黄色的麦曲,主要由黄曲霉一类微生物产生的大量孢子和蛋白酶、淀粉酶所组成。
白地霉(Geotrichumcandidum)
属真菌。菌落平面扩散,组织轻软,乳白色。菌丝生长到一定阶段时,断裂成圆柱状的裂生抱子。菌体生长最适宜的温度为28℃。常见于牛奶和各种乳制品(如酸牛奶和乳酪)中;在泡菜和酱上,也常有白地霉。可用来制造核苦酸、酵母片等。
抗生菌
亦称“拮(颉)抗菌”。能抑制别种微生物的生长发育,甚至杀死别种微生物的一些微生物。其中有的能产生抗菌素,主要是放线菌及若干真菌和细菌等。如链霉菌产生链霉素,青霉菌产生青霉素,多粘芽抱杆菌产生多粘菌素等。
假菌丝
某些酵母如假丝酵母经出芽繁殖后,子细胞结成长链,并有分枝,称为假菌丝。细胞间连接处较为狭窄,如藕节状,一般没有隔膜。
抗菌素
亦称“抗生素”。主要指微生物所产生的能抑制或杀死其他微生物的化学物质,如青霉素、链霉素、金霉素、春雷霉累、庆大霉素等。从某些高等植物和动物组织中也可提得抗菌素。有些抗菌素,如氯霉素和环丝氨酸,目前主要用化学合成方法进行生产。改变抗菌素的化学结构,可以获得性能较好的新抗菌素,如半合成的新型青霉素。在医学上,广泛地应用抗菌素以治疗许多微生物感染性疾病和某些癌症等。在畜牧兽医学方面,不仅用来防治某些传染病,有些抗菌素还可用以促进家禽、家畜的生长。在农林业方面,可用以防治植物的微生物性病害。在食品工业上,则可用作某些食品的保存剂。
病原性真菌
真菌(Fungus)在生物学分类上属于藻菌植物中真菌超纲,具真核细胞型的微生物,它们在自然界分布广泛,绝大多数对人有利,如酿酒 、制酱,发酵饲料,农田增肥,制造抗生素,生长蘑茹,食品加工及提供中草药药源(如灵芝、茯苓、冬虫夏草等,都是真菌的产物或本身或利用真菌的作用所制备的)。对人类致病的真菌分浅部真菌和深部真菌,前者侵犯皮肤、毛发、指甲,为慢性,对治疗有顽固性,但影响身体较小,后者可侵犯全身内脏,严重的可引起死亡。此外有些真菌寄生于粮食、饲料、食品中,能产生毒素引起中毒性真菌病。
常见真菌培养基有:
配方一 萨市(Sabouraud’s)培养基
蛋白胨 10克 琼脂 20克
麦芽糖 40克 水 1000毫升
先把蛋白胨、琼脂加水后,加热,不断搅拌,待琼脂溶解后,加入40克麦芽糖(或葡萄糖),搅拌,使它溶解,然后分装,灭菌,备用。
本培养菌是培养许多种类真菌所常用的。
配方二 马铃薯糖琼脂培养基
把马铃薯洗净去皮,取200克切成小块,加水1000毫升,煮沸半小时后,补足水分。在滤液中加入10克琼脂,煮沸溶解后加糖20克(用于培养霉菌的加入蔗糖,用于培养酵母菌的加入葡萄糖),补足水分,分装,灭菌,备用。
把这培养基的pH值调到7.2~7.4,配方中的糖,如用葡萄糖还可用来培养放线菌和芽孢杆菌。
配方三 黄豆芽汁培养基
黄豆芽 100克 琼脂 15克
葡萄糖 20克 水 1000毫升
洗净黄豆芽,加水煮沸30分钟。用纱布过滤,滤液中加入琼脂,加热溶解后放入糖,搅拌使它溶解,补足水分到1000毫升,分装,灭菌,备用。
把这培养基的pH值调到7.2~7.4,可用来培养细菌和放线菌。
配方四 豌豆琼脂培养基
豌豆 80粒 琼脂 5克
水 200毫升
取80粒干豌豆加水,煮沸1小时,用纱布过滤后,在滤液中加入琼脂,煮沸到溶解,分装,灭菌,备用。
真菌与生活
环境的再循环
真菌像细菌和微生物一样都是分解者,就是一些分解死亡生物的有机物的生物。真菌将生物分解为各类无机物,使土地肥力增强。
食物与真菌
还有些真菌也成为重要的食物来源。可食用的蕈菌有200多种,如冬菇、草菇、木耳、云耳等。以及真菌所侵入后的生(动)物空壳,如冬虫夏草。
还有的真菌用于食物加工,例如酵母菌用于面包等加工,酿酒也需要真菌。
致病的真菌
在农业、林业和畜牧业中,真菌又有有害的一面。真菌能引起植物多种病害,从而造成巨大的经济损失。例如,1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯,中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产60亿千克。
真菌还可引起动、植物和人类的多种疾病,在人类主要有三种类型:①.真菌感染;②.变态反应性疾病;③.中毒性疾病。
抗病的真菌
亚历山大·弗莱明由于一次幸运的过失而发现了青霉素。有一次他外出度假时,把实验室里在培养皿中正生长着细菌这件事给忘了。3周后当他回实验室时,注意到在一个培养皿中长了一个霉菌斑。并且霉菌斑周围的细菌都死了。
霉菌渗出了什么强有力的物质?弗莱明称为青霉素,并发现了它可以杀死许多致命性细菌。然而,因为青霉素在试管内和血清混合后很快失活,弗莱明认为它不会在人和动物身上发生作用。
真菌与植物根系的关系
有些真菌的菌丝长到植物的根系中后,能使植物长得更大且更健康。这些菌丝从地下钻出来,吸取土壤中的水和养分。水和养分较多时,植物便能从真菌处获益,并且真菌还能分泌一种物质,能促进植物的生长。
真菌(fungus;eumycetes)是具有真核和细胞壁的异养生物。种属很多,已报道的属达1万以上,种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外,大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜,高等真菌的菌丝都有隔膜,前者称为无隔菌丝,后者称有隔菌丝。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质,其次是纤维素。常见的真菌细胞器有:细胞核,线粒体,微体,核糖体,液泡,溶酶体,泡囊,内质网,微管,鞭毛等;常见的内含物有肝糖,晶体,脂体等。
真菌通常又分为三类,即酵母菌、霉菌和蕈菌(大型真菌),它们归属于不同的亚门。 大型真菌是指能形成肉质或胶质的子实体或菌核,大多数属于担子菌亚门,少数属于子囊菌亚门。常见的大型真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等。它们既是一类重要的菌类蔬菜,又是食品和制药工业的重要资源。
什么是真菌