人体胚胎发育的规律

人体胚胎学总论或称人体早期发生，是指从受精至第八周末的发育时期，即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大，并易受内、外环境因素的影响。人体胚胎学总论的内容包括：生殖细胞和受精，卵裂和胚泡形成，植入和胚层形成，胚体形成和胚层分化，胎膜和胎盘。本章还简述各期胚胎的外形特征和胚胎龄的推算、多胎和联胎，以及胚胎发育的某些机理。 [编辑本段]生殖细胞和受精　　（一）生殖细胞
　　生殖细胞（germ cell）又称起配子（gamete），包括精子和卵子，均为单倍体细胞，即仅有23条染色钵，其中一条是性染色体。
　　1．精子的获能 精子中的半数含Y染色体（23，Y），半数含X染色体（23，X）。射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力，此现象称获能（capacitation）。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。
　　2．卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若未受精，于排卵后12～24小时退化。
　　（二）受精
　　受精（fertilization）是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。受精一般发生在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阻止精子与卵子相遇，从而阻止受精。
　　当获能的精子与卵子相遇时，它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应（acrosome reaction）。释放的顶体酶先解离放射冠的卵泡细胞，继而分解透明带，形成一个精子穿过的通道，精子则与卵子直接接触，是受精的开始。
　　受精开始时，精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合，随即精子的细胞核和细胞质进入卵内。精子进入卵子后，卵子浅层细胞质内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质，使透明带结构发生变化，称为透明带反应，从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下，两个精子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎，此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后，卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核（male pronucleus）和雌原核（female pronucleus）。两个原核逐渐在细胞中部靠拢，核膜随即消失，染色体混合，形成二倍体的受精卵（fertilized ovum），又称合子（zygote）。
　　受精的意义在于：①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛，从而启动细胞不断地分裂；②精子与卵子的结合，恢复了二倍体，维持物种的稳定性；③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性；④受精卵的染色体来自父母双方，加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的性状。
　　受精后，母体血浆内很快出现一种免疫抑制物，称早期妊娠因子（early pregnancy factor），它是目前检查早期妊娠的一种指征。 [编辑本段]卵裂和胚泡形成　　受精卵由输卵管向子宫运行中，不断进行细胞分裂，此过程称卵裂（cleavage）。卵裂产生的细胞称卵裂球（blastomere）。随着卵裂球数目的增加，细胞逐渐变小，到第3天时形成一个12～16个卵裂球组成的实心胚，称桑椹胚（morula）。
　　桑椹胚的细胞继续分裂，细胞间逐渐出现小的腔隙,它们最后汇合成一个大腔，桑椹胚转变为中空的胚泡。胚泡（blastocyst，又称囊胚）于受精的第4天形成并进入子宫腔。胚泡外表为一层扁平细胞。称滋养层（trophoblast），中心的腔称胚泡腔（blastocoele），腔内一侧的一群细胞，称内细胞群（inner cell mass）。胚泡逐渐长大，透明带变薄而消失，胚泡得以与子宫内膜接触，植入开始。 [编辑本段]植入和胚层形成　　此阶段的主要变化是：胚泡植入子宫内膜，获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应；内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的胚盘，它是人体各器官和组织的原基；胎膜与胎盘也渐形成和发育。
　　（一）植入
　　胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入（implantation），又称着床（imbed）。植入约于受精后第5～6天起始，第11～12天完成。植入时，内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触，并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织，胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功 能层。在植入过程中，与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，并分化为内、外两层。外层细胞间的细胞界线消失，称合体滋养层（syncytiotrophoblast）；内层由单层立方细胞组成，称细胞滋养层（cytotrophoblast）。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多，并补充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后，缺口修复，植入完成。这时整个滋养层均分化为两层，合体滋养层内出现腔隙，期内含有母体血液。
　　植入时的子宫内膜处于分泌期，植入后血液供应更丰富，腺体分泌更旺盛，基质细胞变肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚。子宫内膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子宫内膜称蜕膜（decidua）。根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：①基蜕膜（decidua basalis），是位居胚深部的蜕膜；②包蜕膜（decidua capsularis），是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜；③壁蜕膜（decidua parietalis），是子宫其余部份的蜕膜。
　　胚泡的植入部位通常在子宫体和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成胎盘，称前置胎盘（placenta previa），分娩时胎盘可堵塞产道，导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位，称宫外孕（ectopic pregnancy），常发生在输卵管，偶见于子宫濶韧带、肠系膜，甚至卵巢表面等处。宫外孕胚胎多早期死亡。
　　胚泡的植入是以母体性激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期为基础的，透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件。若母体内分泌紊乱或内分泌受药物干扰，子宫内膜周期性变化则与胚泡的发育不同步，子宫内膜有炎症或有避孕环等导物，均可阻碍胚泡的植入。
　　人卵体外受精（fertilization in vitro,VIF）技术建立于1969年。用IVF技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宫内的技术称胚胎移植（embryo transfer,ET）。应用IVF和ET技术于1978年诞生了第一例“试管婴儿”（test tube baby），我国大陆于1988年春天诞生了首例“试管婴儿”。IVF和ET技术的开展，可以解决因输卵管堵塞而不能怀孕妇女的生育问题。目前，体外受精获得的早期人胚，经冷冻保存后再移植入子宫的胚胎也获得成活。
　　（二）胚层形成
　　在第二周胚泡植入时，内细胞群的细胞也增殖分化，逐渐形成一个圆盘状的胚盘（embryonic disc），此时的胚盘由内、外两个胚层。外胚层（ectoderm）为邻近滋养层的一层柱状细胞，内胚层（endoderm）是位居胚泡腔侧的一层立方细胞，两层紧贴在一起。继之，在外胚层的近滋养层侧出现一个腔，为羊膜腔，腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连，故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延伸形成另一个囊，即卵黄囊，故内胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底（外胚层）和卵黄囊的顶（内胚层）紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细胞。它们先充填于整个胚泡腔。继而细胞间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔。胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜的外面，羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂（body stalk）。
　　至第3周初，胚盘外层细胞增殖，在胚盘外胚层尾侧正中线上形 成一条增厚区，称原条。原条（primitive streak）的头端略膨大，为原结（primitive node）。原条的出现，胚盘即可区分出头尾端和左右侧。继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称原沟和原凹。原条深面的细胞则逐渐迁移到内外胚层之间，形成松散的间充质。原条两侧的间充质细胞继续向侧方扩展，形成胚内中胚层（intraembryonic mesoderm），它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细胞，形成一条单独的细胞索，称脊索（notochord），它在早期胚胎起一定支架作用。脊索向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在人体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。

人胚胎第4～8周或第1～8周的发育阶段（由于胚胎分期法不同所致）。受精卵经卵裂、桑椹胚形成胚泡后，胚胎细胞迅速增长分化为三胚层、胚胎体形、脸形特征以及主要器官系统的雏形的建立。第4～8周的胚胎极易受到有害因子的影响，导致显著的先天性畸形的出现，因而是发育的关键时期。
卵裂及胚泡的形成 是受精卵在由输卵管向子宫运行中进行的。受精后26～30小时开始卵裂，每10～12小时进行一次卵裂，在16～32细胞时开始称为桑椹胚，此时开始到达子宫腔。第4～5天时，形成早期胚泡，透明带溶解消失，胚泡开始侵入子宫内膜，11～12天完成植入。胚泡滋养层细胞迅速增殖，由单层变为复层，外层细胞融合形成合体滋养层，深部的一层细胞界限明显，称细胞滋养层。植入后，滋养层向外长出许多指状突起，称绒毛，逐渐发育、分化形成胎盘。滋养层直接从母体血液中吸取营养供胚胎发育所需。
胚盘的形成及中轴器官的建立 第2周时进行胚泡内细胞团细胞增殖与重排。靠近胚泡腔的细胞形成一层立方形细胞，为胚胎本身的内胚层；内胚层上方的细胞呈柱状，为外胚层；两层细胞紧密相贴形成椭圆形的二胚层胚盘。胚盘下方内胚层延伸，形成卵黄囊内层。胚盘内胚层构成卵黄囊顶壁，胚盘上方外胚层与滋养层间出现腔隙，逐渐扩大成羊膜腔。胚盘外胚层构成羊膜囊底壁，羊膜囊其余部分来自滋养层。胚盘上原条的出现与退缩，标志着中胚层的形成与三胚层胚盘的建立。中轴线的中胚层形成脊索。在脊索头端前方及原条尾端后方各有一圆形区，没有中胚层进入，内外胚层紧密相贴，分别称口咽膜及泄殖腔膜，为以后形成口腔和肛门的部位。脊索诱导其上方外胚层增厚形成神经板，进而形成神经沟及神经褶，神经褶在背中线愈合形成神经管。神经管头端与尾端尚未闭合的孔，称前、后神经孔，于第4周末全部闭合。
体形的建立 三胚层所构成椭圆形扁平胚盘，由于其中部细胞生长迅速，周缘向腹侧卷折，分别形成头褶、尾褶及腹褶。头、尾、腹褶进一步卷折向中央收缩，在胚体腹侧与尿囊及卵黄囊柄的附着点形成一圆柱形脐带区。胚胎由盘状逐渐形成头宽尾细的圆柱形，胚体悬浮于羊膜腔内羊水中。上、下肢芽于第4周先后出现，至第8周末，肢芽的各区段明显可辨，手指及足趾形成。外生殖突出现，但尚不能分辨性别。
颜面及感官的形成 颜面造形始于第4～5周；形成5个隆起，第7周面突移动，开始形成颜面；第8周形成具人脸特征的颜面。眼、耳、鼻等感官形成并定位。
三胚层的早期分化
中胚层 中胚层分为三部分，在脊索两旁的中胚层为轴旁中胚层，其外方为间介中胚层，最外侧为侧板中胚层。第3周末，两侧轴旁中胚层增厚并分节，形成体节，致使体表形成许多小的隆起，第5周末，44对体节全部形成。每个体节将分化形成生骨节、生肌节及生皮节。它们分别形成该体节段内的软骨、骨、肌肉以及皮肤真皮。间介中胚层形成泌尿生殖系统。侧板中胚层由于中间出现腔隙而分为两层，紧贴外胚层的中胚层称体壁中胚层，将分化为体壁的骨骼、肌肉和结缔组织等；围于内胚层周围的中胚层称脏壁中胚层，将分化为内脏器官的平滑肌、结缔组织和浆膜等。二层之间的腔称原始胚内体腔，以后分化为心包腔、胸腔及腹腔。
内胚层 随圆柱形胚体的形成，内胚层卷折形成原肠，为消化和呼吸系统的原基，将分化为消化管、消化腺、喉、气管和肺的上皮以及甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱及尿道等的上皮。
外胚层 神经管头区迅速生长，形成5个脑泡，神经管向腹侧弯曲，使胚胎呈“C”形。在神经管形成时，两侧神经褶外侧的外胚层细胞与神经褶脱离，形成位于神经管背外侧的细胞索，称神经嵴，以后分化为周围神经系统的神经节及肾上腺髓质等。位于体表的外层将分化为表皮及其衍生物，一些器官的上皮组织。
至第8周末，体内主要器官系统雏形结构均已建立，可区分出头、面、颈、躯干及四肢，胚胎初具人形。