tRNA分子中有许多被修饰的残基，它们的主要功能是？

tRNA分子中很多稀有碱基,可进行AU,CG,UG,IU,IC,IA等配对,体现了密码子的兼并性(多种密码子可决定同一种氨基酸).tRNA分子上决定其携带氨基酸的区域叫做副密码子,稀有碱基不是组成副密码子的必要条件.

氨基酰－tRNA的生成

原核细胞中起始氨基酸活化后，还要甲酰化，形成甲酰蛋氨酸tRNA，由N10甲酰四氢叶酸提供甲酰基。而真核细胞没有此过程。

前面讲过运载同一种氨基酸的一组不同tRNA称为同功tRNA。一组同功tRNA由同一种氨酰基tRNA合成酶催化。氨基酰tRNA合成酶对tRNA和氨基酸两者具有专一性，它对氨基酸的识别特异性很高，而对tRNA识别的特异性较低。

氨基酰tRNA合成酶是如何选择正确的氨基酸和tRNA呢？按照一般原理，酶和底物的正确结合是由二者相嵌的几何形状所决定的，只有适合的氨基酸和适合的tRNA进入合成酶的相应位点，才能合成正确的氨酰基tRNA。现在已经知道合成酶与L形tRNA的内侧面结合，结合点包括接近臂，DHU臂和反密码子臂（图2）。

图2 氨基酰－tRNA合成酶与tRNA的相互作用，可见氨酸接受柄、

D柄、反密码子和可变环与酶反应

乍看起来，反密码子似乎应该与氨基酸的正确负载有关，对于某些tRNA也确实如此，然而对于大多数tRNA来说，情况并非如此，人们早就知道，当某些tRNA上的反密码子突变后，但它们所携带的氨工酸却没有改变。1988年，候稚明和Schimmel的实验证明丙氨酸tRNA酸分子的氨基酸臂上G3：U70这两个碱基发生突变时则影响到丙氨酰tRNA合成酶的正确识别，说明G3：U70是丙氨酸tRNA分子决定其本质的主要因素。tRNA分子上决定其携带氨基酸的区域叫做副密码子。一种氨基酰tRNA合成酶可以识别以一组同功tRNA，这说明它们具有共同特征。例如三种丙氨酸tRNA（tRNAAlm/CUA,tRNAAim/GGC,tRNAAin/UGC都具有G3：U70副密码子。）但没有充分的证据说明其它氨基酰tRNA合成酶也识别同功tRNA组中相同的副密码子。另外副密码子也没有固定的位置，也可能并不止一个碱基对。

tRNA
tRNA约含70~100个核苷酸残基，是分子量最小的RNA，占RNA总量的16%，现已发现有100多种。tRNA的主要生物学功能是转运活化了的氨基酸，参与蛋白质的生物合成。

各种tRNA的一级结构互不相同，但它们的二级结构都呈三叶草形。这种三叶草形结构的主要特征是，含有四个螺旋区、三个环和一个附加叉。四个螺旋区构成四个臂，其中含有3′末端的螺旋区称为氨基酸臂，因为此臂的3′-末端都是C-C-A-OH序列，可与氨基酸连接。三个环分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示。环Ⅰ含有5，6二氢尿嘧啶，称为二氢尿嘧啶环（DHU环）。环Ⅱ顶端含有由三个碱基组成的反密码子，称为反密码环；反密码子可识别mRNA分子上的密码子，在蛋白质生物合成中起重要的翻译作用。环Ⅲ含有胸苷（T）、假尿苷（ψ）、胞苷（C），称为TψC环；此环可能与结合核糖体有关。tRNA在二级结构的基础上进一步折叠成为倒“L”字母形的三级结构（图3-2-6）。

tRNA分子中稀有碱基的数量是所有核酸分子中比例最高的，这些稀有碱基的来源是转录之后经过加工修饰形成的。

tRNA共有61种，对应61种氨基酸的密码子（64种密码子中，2个是起始密码子，且对应一定氨基酸；3个是终止密码子，不对应氨基酸）

tRNA分子中很多稀有碱基,可能和他们的识别机制有关.通过这些可以与正确的氨基酸结合,等等

是