转录抑制区也是转录因子调控表达的重要位点,但是对其作用机理研究尚不深入。可能的作用方式有三种:
1)与启动子的调控位点结合,阻止其它转录因子的结合;
2)作用于其它转录因子,抑制其它因子的作用;
3)通过改变DNA的高级结构阻止转录的发生。
转录因子必须在核内作用,才能起到调控表达的目的。因此,转录因子上的核定位序列是其重要的组成部分。一般一个或多个核定位序列在转录因子中不规则分布,同时也存在不含核定位序列的转录因子,它们通过结合到其它转录因子上进入细胞核。核定位序列一般是转录因子中富含精氨酸和赖氨酸残基的区段。
转录因子是一种具有特殊结构、行使调控基因表达功能的蛋白质分子,也称为反式作用因子。
植物中的转录因子分为二种,一种是非特异性转录因子,它们非选择性地调控基因的转录表达,如大麦(Hordeum vulgare) 中的HvCBF2
(C-repeat/DRE binding factor 2) (Xue et al., 2003)。
还有一种称为特异型转录因子,它们能够选择性调控某种或某些基因的转录表达。典型的转录因子含有DNA结合区(DNA-binding
domain)、转录调控区(activation domain)、寡聚化位点(oligomerization site) 以及核定位信号(nuclear
localization signal) 等功能区域。这些功能区域决定转录因子的功能和特性(Liu et al., 1999)。
DNA结合区带共性的结构主要有:
1)HTH 和HLH
结构:由两段α-螺旋夹一段β-折叠构成,α-螺旋与β-折叠之间通过β-转角或成环连接,即螺旋-转角-螺旋结构和螺旋-环-螺旋结构。
2)锌指结构:多见于TFIII A 和类固醇激素受体中,由一段富含半胱氨酸的多肽链构成。每四个半光氨酸残基或组氨酸残基螯合一分子Zn2+
,其余约12-13 个残基则呈指样突出,刚好能嵌入DNA 双螺旋的大沟中而与之相结合。
3)亮氨酸拉链结构:多见于真核生物DNA 结合蛋白的C 端,与癌基因表达调控有关。由两段α - 螺旋平行排列构成,其α - 螺旋中存在每隔7
个残基规律性排列的亮氨酸残基,亮氨酸侧链交替排列而呈拉链状,两条肽链呈钳状与DNA 相结合。
同一家族的转录因子之间的区别主要在转录调控区。转录调控区包括转录激活区(transcription activation domain)
和转录抑制区(transcription repression domain)
二种。近年来,转录的激活区被深入研究。它们一般包含DNA结合区之外的30-100个氨基酸残基,有时一个转录因子包含不止一个转录激活区。如控制植物储藏蛋白基因表达的VP1和PvALF转录因子,它们的N-末端酸性氨基酸保守序列都具有转录激活能力,与酵母转录因子GCN4和病毒转录因子的VP16的酸性氨基酸转录激活区有较高同源性(Bobb
et al., 1996)。典型的植物转录因子激活区一般富含酸性氨基酸、脯氨酸或谷氨酰胺等,如GBF (G-box binding factor)
含有的GCB盒(GBF conserved box) 激活结构域(lunwen114 and Bevan, 1998)。
是一类能阻止转录的蛋白质因子,在基因转录的负调控中起重要作用。转录抑制因子可能通过下述4种途径达到阻止转录的作用:(1)结合在转录起始位点上或邻近序列上,阻碍转录起始复合物的形成;(2)阻碍转录激活因子的激活结构域与转录起始复合物成分接触;(3)转录抑制因子直接干扰转录起始复合物的形成或降低起始复合物的稳定性;(4)转录抑制因子与转录激活因子之间相互作用,封闭了后者的激活结构域。