一节 行为的体系
1(动物行为的概念
动物行为是指动物个体或群体的所作所为，是一切可观察到的动物对身体内部状态或外部环境变化产生反应的过程，包括我们直接观察到的动物的一切状态。它不仅指动物躯体的动态现象，如奔跑、爬行、游泳、飞行，以及身体局部的微细动作，如竖起耳朵、发出声音、改变体色等，还包括动物日常生活活动，如摄食、呼吸、排泄、生殖等，同时也指动物的静态现象，如身体姿势以及在外表上可辨认的一些变化。总之，动物行为是动物对体内、外界条件变化所做的有规律的、成系统的适应性活动。
动物生存离不开行为，行为是动物利用环境的工具。
2(动物行为的特点
动物行为一般具有以下特点:
(1)动物行为是一种运动、变化的动态过程。猎豹以120km,h的速度追击羚羊，羚羊虽没有猎豹跑得快，但它善于做90?的急转弯，迫使猎豹不断改变奔跑方向，耐力有限的猎豹不一定是胜利者。猎豹的追捕与羚羊的逃逸始终处于一种运动、变化的动态过程中。象鼻虫遇敌害会从植株上滚落下来装死，这种现象表面上是静止的，而实际上体内新陈代谢正在加剧，为下一步逃脱蓄集力量。
(2)动物行为与生存环境相适应。动物的行为都是在长期进化过程中通过自然选择形成的，因此，它对动物的生存环境具有良好的适应性。
(3)动物行为的产生具有一定的遗传基础和生理基础。动物行为的产生具有遗传基础，通过研究行为的遗传方式，应用遗传学方法，可以推断行为的遗传基础。
动物行为是在一定的生理基础产生的，这种生理基础与神经系统、内分泌系统、感觉系统和运动系统有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受并转化为神经冲动，神经冲动传人到中枢神经系统，在中枢神经系统的协调下，体内各种组织器官的活动达到一致，从而控制动物行为的产生。动物的许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。
3(动物行为的研究方法
动物行为的研究一般包括两个步骤:一是对动物的行为做观察记录，二是对行为从功能、产生原因和系统发育等方面依次解释和说明。
动物行为的研究方法有观察法和实验法，以及将结合这两种方法的综合法。
(1)观察法。在自然界或实验室内详细、真实、客观地观察、记录动物的行为，不将人的主观因素强加于动物。可使用摄像机、录音机等设备。它的优点是真实、自然，可深入、反复进行分析比较。如用高速摄影慢放法，可观察到蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鸟鼓翼等细节。
(2)实验法。在自然界或实验室内，对产生行为的动物或接受行为的动物进行人为地干扰，从而分析产生行为的主要因素。如破坏狗的嗅觉，狗就会迷路，回不了家。从这一实验可看出，化学信息对狗的行为具有重要意义。
(3)综合法。将观察法与实验法有机结合起来，可以更好地研究动物的行为。
第二节 行为的原因
动物行为产生的基础分遗传基础和生理基础两方面。
1。遗传基础
行为的产生具有遗传基础，通过研究行为的遗传方式，应用遗传学方法，可
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以推断行为的遗传基础，比如蜜蜂的行为遗传基础。已知棕色品系(H)和Van scoy品系(NH)的蜜蜂，二者在行为上不同。H型具有打开蜂室和移走感病致死幼虫的两种行为，所以又叫卫生型;NH型无此二种行为，称为不卫生型。将两个品系的蜜蜂杂交，F1表现型为不卫生型。 F1和纯的卫生型回交时，得到四种不同的表现型，如图1—4—1所示。
这些表现型的比例符合孟德尔的两对相对性状杂交的遗传规律，因此可以推断，有两个基因控制卫生—不卫生的行为表现型。
2(生理基础
(1)神经系统与动物行为 多细胞动物行为的主要生理基础之一是其神经系统。一般来说，动物行为都可以看成是对外界或内部环境的刺激所表现出的一种反应。神经系统的结构和功能越复杂和完善，对环境变化作出反应的灵敏度和灵活性也越强。低等无脊椎动物只有简单的反射动作、固定的行为方式及节律活动。随着神经系统的集中，神经系统对动物整体的活动表现出更加集中的统一控制能力，从而对动物行为也发生了很大的影响:对关键刺激的分辨能力增强，并能作出迅速反应。脊椎动物的行为已经相当复杂了，这与其神经系统的进化是一致的。运用现代生物技术，由中枢神经系统的功能定位实验已经能说明某些动物的特定行为(如摄食)与神经系统的某些结构(如下丘脑腹中核)的关系。如对正常鼠下丘脑腹中核施加电刺激，能降低老鼠的摄食行为，所以下丘脑腹中核通常又叫“饱足中枢”，它控制动物的正常进食，进食一旦超过饱足量，它就抑制进一步进食。神经系统与动物行为相互关系的特点是:神经系统能直接控制行为的发生，但是由于神经系统结构和功能的复杂性，对刺激信息进行分辨、筛选，最后发生特定反应，往往要多种结构的相互作用才能完成。如促进和抑制的相拮抗作用、反馈调节作用等，从而对神经系统与行为关系的全面深入研究增加了更大的复杂程度。
(2)激素与动物行为 激素影响动物行为的途径主要有两个方面:一是直接影响周缘器官的活动。如肾上腺素对心血管活动的影响，使脉搏加快，血压升高，血糖水平增加等。二是影响神经系统的活动。动物的激素种类很多，作用方式也有差异，如脑下垂体、肾上腺和性腺所分泌的激素对动物的行为具有直接的明显的影响，而甲状腺、胰岛等分泌的激素则主要影响代谢，不直接影响动物行为。与神经系统比较，激素的作用过程较缓慢，但持续时间较长。激素对动物行为的影响最显著地表现在繁殖行为上。试验表明，鸟类求偶行为的强烈程度与其体内性激素水平成正相关。摘除动物睾丸会导致繁殖行为的消失;在非繁殖季节对动物施力口性激素，能诱发繁殖行为。性激素还影响着动物的其他行为，如攻击行为。与脊椎动物不同的是，无脊椎动物的性激素是由性腺以外的其他腺体产生的。例如雄蟹控制性行为的激素是由位于精管附近的雄性激素腺分泌的;蟑螂则是由位于脑附近的一对心侧体分泌的;蝗虫是由一对咽侧体分泌的。在一些动物中(如鸽子、母鸡)，垂体分泌的催乳素能调控对幼仔的照顾行为，而且能促进某些器官的发育，如口甫乳动物乳腺的发育，鸽嗉囊分泌“嗉囊乳”的活动。值得注意的是，有的动物行为不仅仅受某一种激素所调控，而是受两种或两种以上激素的相互作用。
神经系统和激素不是相互孤立的，它们对动物行为的控制多是相互影响、协同作用的。同时也受环境因素制约的。如鸟类的繁殖行为，不仅受性激素的支配，也受神经系统的控制，还与温度、光照周期有密切的关系。
第三节 行为的类型
1(攻击行为和防御行为
(1)攻击行为 攻击行为是指同种个体之间发生的攻击和战斗，属于种内斗争。发生攻击行为的原因是由于种内个体之间争夺食物、配偶、巢区或领域等。如两只猫为争夺食物而打
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架，两只狗为争夺领域而攻击，两只公鸡为争夺配偶而格斗。攻击行为有的是肉体的攻击，也有的是非肉体的(如装腔作势、恐吓驱逐等动作)，因此攻击行为可分为肉体性和非肉体性两种方式。攻击行为有时经过威胁、估量实力、争斗三个过程。
攻击行为的特点是:同种动物在相互攻击中，双方身体一般很少受到伤害，而表现为败方的屈服。毒蛇在攻击时不使用毒牙;狼的相互攻击只是一种伪战，败者会主动暴露出致命的咽喉部，请对方宽恕，胜者也绝不会乘机咬死对方。但在种群密度增多、生活资源和活动空间严重不足时，也有相互残杀现象。如一个小水坑中有过多的蝌蚪时，大蝌蚪会释放毒素杀死小蝌蚪;雌野猪往往把最后出生的幼体杀死;雄海豹为争夺雌海豹，常发生流血战斗。 攻击行为是动物占有足够的食物和活动空间的可靠保证，攻击的胜利者拥有交配权，对种群的生存和进化具有重要的意义。
(2)防御行为 防御行为是指动物为对付外来侵略、保卫自身的生存，或对种群中其他个体发出警戒而产生的行为。防御行为的方式有保护色、警戒色、拟态、假死、逃逸等。
?保护色 动物身体的颜色与其栖息环境相似，以此隐蔽自己，避免被捕食或利于自己捕食，这种体色叫保护色。如斑马、虎、豹身体上具有竖立的黑色条纹，在草木环境中，躯体的轮廓由此变得模糊不清，便于隐蔽捕食;避役的体色可随环境的变化而变色，具保护自己、利于捕食的意义;水母、海蜇等漂浮生物的身体近乎全透明，是对水体的良好适应。
?警戒色 一些能释放毒液或恶臭气味的动物，其体表多具有醒目的色泽或斑纹，目的在于警告或吓退其捕食者，所以这种体色叫警戒色。如黄蜂腹部有黄黑相间的条纹，令被它蜇过的鸟望而生畏，从而保护了自己的生存。
?拟态 某些动物的形体或色泽与其他生物或非生物非常相似，这种状态叫拟态。如尺蠖的体型使之在栖息时酷似树枝;枯叶蝶停息在树枝上的模样像枯叶;竹节虫的体形酷似竹枝。
?假死 这是一种以装死方式来逃生的保护性适应。如金龟子在遭遇敌害时，从植株上滚落到地上装死，从那些喜吃活食的捕食者口中逃生。
?逃逸 某些动物遇到敌害时，会采取一定方式来迷惑捕食者，趁机逃走，这种保护性适应方式叫逃逸。如蜥蜴会断尾，它利用断尾的摆动吸引捕食者的注意，趁机逃生;乌贼喷出形状与其形体类似的墨团，诱使天敌去攻击墨团，自己则趁机逃逸。
?其他方式 麝牛遇到捕食者时，成年麝牛会围成一圈，把幼仔围在中间，它们头朝外，用角御敌;乌鸦会聚众乱叫以退敌;食肉目动物多以提上唇、露犬齿，并发出吼叫声来驱敌;鸵鸟会伪装受伤来诱敌，以保护雏鸟。
动物的防御行为并不是总能起到保护自己的作用的。如饥饿的食虫鸟不再挑剔金龟子的死活;杜鹃口腔上皮细胞有特殊的保护能力，不怕毛虫的毒毛。这说明适应具有相对性。 动物的防御行为保护了个体的生存，保证了种族的延续，是动物长期适应环境的结果。
2(索食行为和贮食行为
(1)索食行为 动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。
动物在捕捉食物时，有的种类是单独作战，如猛禽、毒蛇、猛兽等。其中虎、豹、狮经常潜伏隐蔽，等待猎物临近时，进行突然袭击。金雕、游隼利用自己的飞行速度和体力以及灵敏的视觉和利爪捕食。毒蛇借助毒牙咬死并吞食猎物。有的种类是集体索食。如蝗虫、麻雀、乌鸦等，它们常聚集成群，寻找食物，但这个集体是松散的，没有明确的分工。狼在采取围猎策略来制服躯体庞大的社群性食草动物的集体反抗时，往往还有巧妙的分工，一部分潜伏，一部分追逐，甚至有时还会轮流作战。蜜蜂则有严密的分工合作，先是侦察蜂出去寻找蜜源，找到之后飞回蜂巢，以舞蹈的方式告知同伴蜜源的方向和远近，同伴得知蜜源的信息后，便飞出巢区采蜜。
动物是异养生物，必须摄取现成的有机物才能生存。索食行为保证了动物个体及其同类
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能找到并捕捉到充足的食物，获得进行一切生命活动必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，种族得到延续。
(2)贮食行为 一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。每一种动物的贮食行为都是为了度过不良的环境条件，如严寒的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物正常的生命活动。
蚂蚁为社会性昆虫，在禾谷类收割季节，它们成群结队地将撒在地面的谷粒、麦粒运到蚁巢中。为不使粮食发霉，蚂蚁还会把它运回的粮食搬到洞外去晒干。豹将杀死的暂时吃不完的猎物，如羚羊等挂在高大的乔木上，以免豺等动物偷食。而豹在得不到食物时则不介意贮存的食物是否腐烂，仍然将贮存的食物吃完。美洲狮则是将捕杀的吃不完的动物埋在地下，以后再去吃，吃不完又将其埋起来，这样可达十次左右。医蛭在遇到寄主时，一次可吸上数十毫升的血液储于嗉囊中，由于寄主的血液与医蛭咽腺分泌的蛭素相混合，因此既不凝固也不变质，所以每吸一次血，可供它近半年的消化。动物贮存的食物不管是植物的种子、果实，还是动物体或血液，贮存的方式不论是库存、埋藏、高挂，还是贮于体内，都对度过不良环境条件，维持正常的生命活动有利。
3。繁殖行为
当动物生长发育到一定阶段时，就产生出与自己相似的后代，保证其种族的延续，这种现象就是繁殖。在繁殖过程中动物表现出的一系列动作或活动，如雌雄两性的识别、占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵化、哺育等都属于繁殖行为。
(1)雌雄两性的识别 同种异性间的相互识别主要依靠动物的嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的作用。
?视觉吸引 很多动物是靠展示鲜艳醒目的标志和特定的动作姿势来引起异性的注意。如雄孔雀开屏展示鲜艳的尾羽;雄三刺鱼在生殖季节腹部变红;白色极乐鸟可以从树枝上悬挂下来，通过表演这种杂技动作来吸引雌鸟的注意;雄性萤火虫用光信号吸引雌性。
?听觉吸引鸟类、两栖类、扬子鳄及昆虫的呜叫，都有吸引异性的功能，这就是利用听觉信号吸引异性。如蝉、蟋蟀、蝗虫和水生昆虫等，雄虫都可以发声，以吸引雌虫;雄蜂鸟就是靠歌声吸引雌峰鸟的。
?嗅觉吸引 用有特殊气味的化学物质吸引异性，在一些动物中是常见的。如雌性昆虫的尾部有一种腺体，能分泌具特殊气味的性外激素，雄虫触角上的感觉细胞对这种气味是非常敏感的，它们可以追踪到气味的来源，从而找到雌虫;雌狗在发情期散发的外激素同样可以吸引远处的雄性。
(2)占领巢区 动物在繁殖季节，对食物等条件都适合的一定区域有着强烈的占有欲。这种占有欲在许多动物都有，尤以鸟类表现得最为突出。动物在繁殖期占据一块地盘，是有其生物学意义的:首先是它们能够保证从距离巢穴最近的地域内获得充足的食物。对鸟类来说，觅食距离缩短，在单位时间内能多飞几个来回，就能多给雏鸟喂几次食。其次，每对鸟各有各的地盘，食物来源也就有了保证，这对于晚成鸟来说更为重要。另外，保持固定的领地，还能使动物繁殖的全过程在较为安全的环境中度过。这种占领巢区的行为，在脊椎动物中是很普遍的。除鸟类外，还有硬骨鱼类、蛙类、蝾螈、蜥蜴和哺乳动物等。在啮齿动物和猿猴中，群体领域行为比较常见。很多无脊椎动物也有自己的领域，如昆虫中的蜻蜓、蟋蟀，各种膜翅目昆虫，甲壳动物中的蝼蛄、招潮蟹，软体动物中的贝笠、石鳖和章鱼等。
(3)筑巢 动物在交配产卵之前，先要筑好巢，以建造一个安全、稳定的产卵、孵化和育雏的场所。尽管动物的种类不同，但筑巢却是很多动物在繁殖时期所共有的行为。雄树蛙在繁殖季节，从平时生活的树顶来到平静的浅水中，修筑黏土围墙，直径约有30cm，筑成后高出水面约10cm，大约花费2天或更多的时间。筑好巢以后，就在夜间呜叫，以吸引雌蛙到巢内产卵。一些爬行动物，如生活在南亚沿海一带的湾鳄，用口含着树枝、芦苇、树叶和
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腐烂的植物，堆积在河边或沼泽边，筑成高达1m的巢穴。鸟类的筑巢本领更是技高一筹。擅长编巢的织布鸟，能撕取长条的树皮纤维穿织成非常致密的瓶装巢。缝叶莺可以将叶子缝合起来，筑成杯状鸟巢，悬挂在树枝上。鸟巢常以泥土、树枝做外围，内部衬以柔软的细枝、树皮纤维、草茎、兽毛，还有纱布、棉花、马粪等。哺乳动物的生殖特点是胎生口甫乳，亲子代之间的联系比鸟类更加密切，因此筑巢活动不是很普遍，但在较小型的哺乳动物中，仍然有不少的筑巢者。如鼹鼠、睡鼠、獾、松鼠、汗獭等，都能筑巢，以供栖息之用。筑巢对动物的繁殖具有重要的意义:?能使卵聚集在一起，所有的卵同时被巢内的亲鸟孵化。爬行类的卵可同时被阳光温暖或由覆盖在上面的有机物发酵产热，提高温度。?巢有一定的保温作用，利于卵孵化。?巢有利于动物亲体的哺育和幼体的生活。?各种动物的巢常筑在非常隐蔽的地方，再加以伪装，更有利于躲避敌害。
(4)求偶 动物繁殖行为的关键是受精，受精的先决条件是交配。在交配前，雌雄个体必须互相识别、选择、接近，这种交配前的准备行为叫做求偶。求偶行为的主要意义是吸引与选择同种异性个体。大多数动物是靠雄性动物的行为来吸引雌性的。很多动物在求偶后，两性便生活在一起了，这样做不仅仅是为了交配，而是要共同生活一段时间，甚至结为终生伴侣。在共同生活期间，它们的关系越来越趋于和谐，因而降低了双方初遇时可能产生的攻击倾向。如春天，雌雄黑头鸥在求偶的后期，情投意合，肩并肩在地上行走，雌鸟向雄鸟索食，雄鸟便会把自己所采集到的食物呕吐出来，送给对方。有的鸟类雌雄还互相喂食，整理羽毛等。这些求偶行为有利于交配的顺利进行。送礼或献食也是求偶的一种方式。
(5)交配 凡是体内受精的动物都要通过性器官的结合，才能使两性的生殖细胞在体内融合。这种行为称为交配。交配与受精是两个相互联系又有区别的生理过程。如蛇类中，有的一次交配，可连续3—4年受精，即一次排出的精子，保存在雌体泄殖腔的皱褶中，可以存活3-4年。兔、松鼠等哺乳动物，雌性在连续交配后才会排卵，即在精子存在时才排卵。还有的如狐蝠、猕猴等，交配多次才排精子，这样可提高精卵结合的几率，是特殊的适应性。体外受精的动物，如鱼类和两栖类，虽无交配过程，但有与交配意义相同的行为。如三刺鱼在春天生殖季节完成求偶行为后，带着雌鱼向窝巢游去。雌鱼得到入巢的信号便钻进窝中，这时，雄鱼会立刻用头部轻撞雌鱼的尾部，刺激雌鱼排卵。排卵后的雌鱼离开窝，雄鱼就立刻钻人窝内，把精液排放到卵上，使卵受精。青蛙和蟾蜍在生殖季节时，雌雄个体会紧紧地抱在一起，即“抱对”，使精卵同时排放，以增加精卵结合的机会。
(6)孵化 动物产下卵之后，有孵卵习性的种类就开始了孵卵。如非洲鲫鱼将受精卵含在口中，雌鱼口腔张合，含氧量高的新鲜水不断进入，供胚胎发育的需要。孵出以后的幼鱼仍暂时栖息在雌鱼的口腔之内，出来活动时，一旦遇到危险，又都逃回雌鱼口腔避难。其他一些口育鱼类也有这种特点，有的是由雄鱼用口腔孵化。这种习性使得亲鱼几个星期内不能进食。尼罗河鳄产的卵，需要近三个月的时间才能孵出小鳄来，在此期间雌鳄一直守着窝巢，用凶猛的咆哮对付肉食动物的袭击。多数鱼类、两栖类、爬行类没有孵卵的习性，母体产下卵之后，便离开产卵地。卵在水里、沙土里接受水温和地温等条件自然孵化。鸟类是孵卵的能手。亲体依靠自己的体温使卵中的胚胎继续发育。母鸡孵小鸡要经历20天左右的时间，在此期间母鸡少吃少动，要消耗不少体力。有的鸟是雌、雄轮流孵卵，如鸽子，雌雄轮流在卵上伏卧14天，小鸽便破壳而出了。孵卵是鸟类中较普遍的现象，但也有极个别不会孵卵。如杜鹃，它先把卵产在地面上，然后在用喙衔到别的鸟巢中。由于杜鹃的卵与巢内的卵非常相似，因此其他鸟就代替杜鹃孵卵了。哺乳动物除单孔目之外，均为胎生。胚胎在母体内吸收营养物质，发育成胎儿才产出体外。有袋目动物体内无胎盘，幼体还未发育完全就产出母体，幼体只有拇指大小，幼体进入母体的育儿袋内，吮吸乳汁，继续发育，直到能够独立活动才离开母体。孵卵的生物学意义在于:亲体伏卧在卵上，用自己的身体为卵提供适宜的温度条件，使卵顺利孵化成幼体;亲体将卵放人口中或者守卫在卵旁的行为，可以为卵的孵化。
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